Селекция аквариумных рыб. Советы начинающим.

Каждый, кто собирается стать селекционером, должен ясно понимать, какую задачу он хочет решить. Прежде всего, необходимо определить цель, к которой следует стремиться. Это может быть существующая породная группа или линия гуппи, которая уже была успешно выведена. Или же это может быть новая породная группа, которую вы хотите создать, совместив признаки двух или более известных вам пород.

Начинать лучше с создания собственной линии одной из существующих пород. И только после того, как вы наберетесь опыта, можно ставить более сложные задачи.

Если вы выберете здорового самца без наследственных дефектов, которые противоречат требованиям стандарта, то есть все шансы на успех в создании вашей линии. Однако для этого необходимо вырастить несколько поколений рыб, отбирая и оставляя для разведения только лучших самцов и самок, соответствующих вашей цели. Не стоит разочаровываться и тешить себя несбыточными надеждами, получив только первое поколение. Только когда у вас будет собственная, хорошо изученная линия, можно будет приступать к попыткам создать новую породную группу.

Для разведения и селекции например, гуппи, лучше всего использовать молодых производителей. Самцы веерохвостых, триангель и других крупноплавничных пород должны быть в возрасте 4-5 месяцев, а вилочных и короткоплавничных — 8 месяцев. Самки могут быть от 3 месяцев (в зависимости от длины тела).

При выборе производителей стоит обращать внимание не только на ярко выраженные признаки, но и на общее соответствие стандартам и целям разведения. Даже если не все признаки полностью развиты, важно, чтобы в целом рыба отвечала установленным требованиям.

При отборе на племя важно отбраковывать рыб с трудноустранимыми недостатками, такими как закруглённая спина, слишком короткий спинной плавник, а у самцов — несоответствующий стандарту угол у основания хвостового плавника и дефекты в окраске.

Не стоит пытаться разводить слишком крупных и неуклюжих рыб — чаще всего такие попытки обречены на неудачу. Лучше сосредоточиться на реальных целях и закреплении признаков, которые были неоднократно замечены у качественных особей.

Однако, разработка научных основ племенного дела в рыбоводстве требует знания частной генетики рыб. Важной характеристикой вида является совокупность особенностей хромосомного набора — кариотипа.

Прежде чем приступить к генетическому анализу, необходимо освоить ключевые термины, закономерности и правила общей генетики. Давайте начнем с базовых понятий в этой области.

Ген — это основная единица наследственности, представляющая собой фрагмент ДНК, который в комплексе с белками образует хромосомы. Каждый ген занимает определенное место в хромосоме и отвечает за развитие конкретного признака, или фенотипа. В гене закодирована информация о белке, который выполняет в организме определенную функцию, будь то фермент, переносчик, рецептор, гормон или структурный элемент.

Гены принято обозначать либо прописными буквами латинского алфавита (A, B, C и так далее), либо сокращенно, используя всего две-три буквы от названия гена.

Мы можем узнать о генах только благодаря тем признакам и свойствам, которые они сами же и определяют. Эти признаки не ограничиваются общеизвестными характеристиками организма, такими как цвет, узор, форма и размер. Они включают в себя такие важные аспекты, как плодовитость, иммунитет, особенности поведения (агрессивность, половая активность, забота о потомстве и другие), а также устойчивость к изменениям температуры воды и стрессам.

Признак, который проявляется, называется доминантным, а тот, что остаётся скрытым — рецессивным. Варианты одного и того же гена, определяющие эти признаки, называются доминантными и рецессивными аллелями. У каждого гена может быть два или более аллелей, за исключением половых хромосом.

Обычно доминантный аллель гена обозначают заглавной буквой (А), а рецессивный — строчной (а). Если же существует несколько аллелей (множественный аллелизм), то для их обозначения используют соответствующую букву с числовым индексом: А1, А2, а1, а2 и так далее.

Следует также упомянуть об условных обозначениях, которые применяются в селекционных схемах. Родители обозначаются буквой P (от латинского «parental»), а дети — F (от латинского «filli»). Первое, второе и последующие поколения обозначаются соответственно как F1, F2 и так далее. Если в схеме не указан пол особей, то на первом месте в скрещивании стоит самка.

Интересно, что с продвижением от экватора к полюсам наблюдается тенденция к увеличению количества хромосом у морских и особенно пресноводных рыб. Это, вероятно, связано с необходимостью иметь большее генетическое разнообразие, которое является жизненно важным в суровых условиях высоких широт. Предки современных костистых рыб, как правило, имели в кариотипе от 48 до 52 хромосом (2n).

Все хромосомы можно разделить на аутосомы и гоносомы (половые хромосомы — X и Y). Хотя они похожи по строению, половые хромосомы, в отличие от аутосом, содержат как общие, так и уникальные гены, которые присутствуют только в одной из них.

Если признак наследуется независимо от того, какой из родителей его несёт, то он считается аутосомным. Если же наследование признака зависит от пола, то он может быть частично или полностью сцеплен с полом (половыми хромосомами). В последнем случае наследование признака у самцов и самок будет отличаться.

Важно отметить, что у разных видов рыб пол определяется по-разному. В одном случае самец может иметь как X-, так и Y-хромосому, в то время как самка — две X-хромосомы. В другом случае может быть наоборот, и половые хромосомы называются Z и W, хотя они не отличаются от X- и Y-хромосом по своей сути.

Как известно, многоклеточный организм зарождается из одной оплодотворённой яйцеклетки, называемой зиготой. Эта зигота делится, что способствует росту и развитию всего организма.

Деление зиготы происходит благодаря митозу — процессу, при котором количество клеток удваивается. При этом генетическая информация в каждой клетке остаётся неизменной. Клетки получают по одному полному набору хромосом как от отца, так и от матери. Этот двойной набор хромосом называется диплоидным и обозначается «2n». Он характерен для всех клеток организма.

В отличие от митоза, во время мейоза, когда образуются половые клетки — гаметы, количество генетического материала в дочерних клетках уменьшается вдвое. Оно становится гаплоидным (одиночным набором) и обозначается буквой «n».

Люди знали, что многие признаки передаются по наследству, ещё тысячи лет назад. Однако законы наследственности были открыты только в 1866 году Грегором Иоганном Менделем.

К сожалению, его работа оставалась незамеченной более 30 лет. Законы и правило, сформулированные Менделем, были заново открыты сразу тремя учёными. Вот эти законы:

Первый закон Менделя — закон единообразия гибридов первого поколения. Он гласит, что при скрещивании организмов, отличающихся по одной паре признаков, которые определяются аллелями одного гена, первое поколение гибридов будет иметь одинаковый фенотип и генотип. Это означает, что все гибриды первого поколения будут обладать доминантным фенотипом и гетерозиготным генотипом.

Второй закон Менделя — закон расщепления гибридов второго поколения. Он описывает, что при скрещивании организмов с различными признаками, определяемыми аллелями одного гена, во втором поколении будет наблюдаться расщепление по фенотипу в соотношении 3:1. Это означает, что примерно три четверти гибридов будут иметь доминантный признак, а четверть — рецессивный.

Третий закон Менделя — закон независимого наследования (комбинирования) признаков. Он утверждает, что каждая пара признаков наследуется независимо от других пар и дает расщепление в соотношении 3:1 по каждой паре. Это означает, что для одного гена общее расщепление будет 3:1, для двух — 9:3:3:1, для трех — 27:9:9:9:3:3:3:1 и так далее.

Кроме того, существует правило чистоты гамет, которое гласит, что в каждую пару гамет (половых клеток) попадает только один аллель из пары аллелей одного гена, по одному от каждого из родителей.

Теперь, когда мы понимаем, как гены и их аллели взаимодействуют между собой и каковы общие принципы этих взаимодействий, давайте перейдем к более глубокому изучению этого вопроса.

Существует два основных типа взаимодействия: аллельное и неаллельное.

Аллельное взаимодействие делится на три вида:

• Полное доминирование — один аллель полностью подавляет другой, и фенотип определяется только доминантным аллелем.

• Неполное доминирование — доминантный аллель не полностью скрывает рецессивный, и признаки частично смешиваются, образуя промежуточный фенотип.

• Кодоминирование — оба аллеля проявляют себя в фенотипе в равной степени.

Важно отметить, что в случае аллельного взаимодействия мы говорим о наследовании аллелей одного гена.

Неаллельное взаимодействие кардинально отличается. Здесь отсутствует классическое доминирование, а различные типы взаимодействий происходят между аллелями разных генов. Среди них можно выделить:

• Эпистаз — один аллель подавляет действие другого, что приводит к изменению фенотипа.

• Комплементарность — два аллеля дополняют друг друга, обеспечивая более полное проявление признака.

• Полимерию — три или более аллелей, объединенных в одну хромосому, могут проявлять свои свойства в сочетании.

Эпистаз — это особый тип взаимодействия между неаллельными генами, при котором один из них подавляет действие другого. Ген, оказывающий подавляющее влияние, называется эпистатичным, а ген, который подавляется — гипостатичным.

Эпистатическое взаимодействие неаллельных генов может проявляться как в доминантном, так и в рецессивном виде. Фенотипически эпистаз может проявляться в отклонении от ожидаемого расщепления, однако законы Менделя в этом случае не нарушаются, так как распределение аллелей взаимодействующих генов полностью соответствует закону независимого комбинирования.

Выделяют несколько видов эпистаза:

• Простой рецессивный эпистаз: a > B, a > b, расщепление 9:3:4

• Двойной рецессивный эпистаз: a > B, a > b, b > A, b > a, расщепление 9:7

• Простой доминантный эпистаз: A > B, A > b, расщепление 12:3:1

Знаком «>» показано подавление действия одного аллеля другим.

Комплементарность — это тип взаимодействия между генами, когда доминантные аллели разных генов, дополняя друг друга, определяют конкретный признак (фенотип).

Полимерия представляет собой взаимодействие двух неаллельных генов, при котором они как бы повторяют действие друг друга. Для проявления изучаемого признака достаточно наличия одного доминантного аллеля любого из взаимодействующих генов.

Существует два типа полимерии:

1. Кумулятивная — степень развития признака определяется количеством доминантных аллелей взаимодействующих генов в генотипе, которые проявляют своё действие независимо друг от друга.

1. Некумулятивная — развитие признака зависит от наличия хотя бы одного доминантного аллеля любого из взаимодействующих генов.

Следует отметить, что наследование по законам Менделя происходит в том случае, когда изучаемые гены находятся в разных хромосомах. В такой ситуации работает закон независимого комбинирования признаков. Однако если гены расположены в одной хромосоме, они наследуются вместе (сцеплено), и независимое комбинирование признаков не наблюдается.

«Генетические задачи решаются легко только тогда, когда они предварительно уже решены другими. Поэтому необходимо предостеречь тех, кто впервые приступает к генетическому анализу, от уныния и пессимизма, если их первые опыты окажутся неудачными» А.С.Серебровский.

Для содержания производителей гуппи необходим аквариум объёмом 25–30 литров. Он должен быть засажен растениями так, чтобы рыбы могли найти как затенённые, так и открытые участки для плавания. Непременно следует добавить кустик яванского мха.

Освещение должно быть благоприятным для роста растений. Вода должна быть чистой, с жёсткостью не ниже 5°, рН — около 7, а температура — 25–27 °С. Аквариум необходимо оборудовать системой аэрации и фильтрации, чтобы поддерживать постоянное движение воды.

В подготовленный аквариум помещают одного отборного самца, обладающего признаками, предусмотренными стандартом, и две-три отборные самки из жизнеспособной линии того же стандарта или породной группы, реже — из той же линии. Самцов рекомендуется сажать утром, а самок — под вечер. Это поможет смягчить доминирующее поведение самок.

Через 3–5 недель, когда у самок округлится брюшко, их отсаживают в отдельные емкости для нереста. С самцом оставляют только одну самую незрелую самку. Остальных самок до нереста также рекомендуется по возможности меньше пересаживать. Между разъединенными рыбами желателен зрительный контакт.

Успех разведения в большой степени зависит от кормления. Оно должно быть регулярным, а для молоди – многократным. Полноценные корма – артемия, циклоп, мелкая дафния, мотыль и трубочник (перед скармливанием малькам мотыль и трубочник надо измельчить). В качестве заменителей живых кормов можно использовать импортные кормовые смеси. Гуппи – рыба всеядная, поэтому в ее рацион рекомендуется добавлять в небольшом количестве растительную пищу – обваренные и измельченные салат, шпинат, риччию, листья крапивы и одуванчика.

Если у вас нет возможности обеспечить хорошие условия для всего помета, то лучше оставить для выращивания лишь часть молоди. Некоторые начинающие селекционеры сосредотачивают своё внимание только на самцах, а самок выращивают как получится. Это грубая ошибка, ведь качество потомства зависит от самки даже больше, чем от самца.

В процессе селекции гуппи рекомендуется как можно раньше рассаживать самцов и самок по разным ёмкостям. Это связано с тем, что после единственного оплодотворения самка может приносить мальков в течение всего года, 6–10 раз. Если же она была оплодотворена некачественным самцом, то её потомство уже не сможет использоваться для селекции.

Настоятельно рекомендую обратить особое внимание на условия содержания молоди. Если вы являетесь любителем и не располагаете профессиональной системой фильтрации, то для небольших живородящих рыб, таких как гуппи и пецилии, оптимальная плотность посадки составляет 100 литров на 100 самцов и 200 литров на 100 самок.

Однако, если вы готовы вложиться в профессиональную систему водоочистки, вы сможете увеличить плотность посадки в два или даже три раза. Это позволит вам избежать хронического азотного отравления, что, в свою очередь, обеспечит здоровье выделительной, эндокринной и иммунной систем рыб. В результате вы сможете вырастить здоровых производителей для дальнейшей селекционной работы.

То же самое касается и рыб, выращиваемых на продажу. Часто мы сталкиваемся с тем, что у разводных рыб состояние органов значительно хуже, чем у импортных. Стоит ли плодить «инвалидов», стремясь только к максимальной прибыли при минимальной себестоимости?

Вспоминается знаменитая фраза маркизы де Помпадур, которую она произнесла Людовику XV после поражения в битве при Росбахе в 1757г: «После меня хоть потоп».

Особенно стоит упомянуть о бесконтрольном инбридинге — близкородственном скрещивании, когда братья и сёстры скрещиваются в десятом и более поколениях. В конечном итоге это приводит к полному вырождению вида и различным уродствам. Однако пока есть люди, готовые покупать такой товар, будут существовать и те, кто его производит, ведь спрос рождает предложение.

Вот наконец мы отобрали и скрестили производителей, получили и вырастили потомство. Теперь нам нужно подсчитать общее количество рыб в первом поколении (F1), а также отдельно количество самцов и самок.

Затем мы подсчитаем общее количество рыб с каждым из исследуемых признаков, а также отдельно по самцам и самкам. Если не будет отличий между общим количеством рыб и отдельно самками и самцами, скорее всего, признак аутосомный. Если же мы увидим различия в расщеплении по полу, то признак полностью или частично сцеплен с полом.

После этого мы скрестим братьев и сестер из F1 между собой. Как уже упоминалось ранее, для живородящих рыб нужно взять 5-6 пар производителей и более. Мы получим и вырастим второе поколение и приступим к генетическому анализу F2.

Чтобы понять, какое расщепление произошло в F2, нужно сначала определить количество генов, которые отвечают за наследование признака. На первый взгляд, это может показаться простым процессом, но на самом деле здесь есть свои нюансы.

Например, в результате скрещивания двух особей из F1, имеющих зеленый и желтый окрас, во втором поколении было получено 26 мальков, среди которых наблюдалось следующее распределение: 14 синих, 10 зеленых и 2 желтых. На первый взгляд кажется, что соотношение составляет 7:5:1, но это не совсем верно.

Для правильного подсчета соотношений в F2 необходимо следовать определённым правилам. Прежде всего, нужно предположить, сколько генов участвует в определении признака. Это можно сделать, посмотрев на количество фенотипических классов, которые образовались в F2, и на их примерное соотношение. Если образовалось более 3-х классов, можно с уверенностью говорить о том, что в наследовании признака участвует 2 или более генов. Однако наличие 2-3 классов не всегда означает, что это разные аллельные варианты одного гена, если только соотношение не составляет 3:1 или 1:2:1.

Как правильно рассчитать соотношение? Для начала нужно определить предполагаемое количество генов, участвующих в наследовании признака. Затем следует подсчитать количество возможных вариантов генотипов, которые могут образоваться в F2. Это можно сделать по формуле: Х=4 в степени "n" , где n — предполагаемое количество генов, а Х — количество возможных вариантов генотипов.

В нашем примере мы предполагаем, что в наследовании признака окраса участвуют 2 гена, поэтому Х=16. Действительно, по количеству мальков в трех фенотипических классах (синие, красные и желтые) расщепление отличается от неполного доминирования (1:2:1).

Общее количество рыб в F2 (а также отдельное количество самок и самцов) делится на 16 (14+10+2 / 16), и мы получаем 1/16 часть = 1,6. Учитывая, что возможных вариантов генотипов может быть 16, мы должны разделить количество рыб в каждом классе на 1,6:

• синие — 14/1,6=8,7;

• зеленые — 10/1,6=6,2;

• желтые — 2/1,6=1,2, что примерно равно отношению 9:6:1.

Таким образом, мы получили истинное расщепление 9:6:1, а не 7:5:1.

Чтобы наглядно представить возможные сочетания гамет и генотипов, существует так называемая решетка Пеннета, которая позволяет легко понять взаимодействие аллелей двух генов. По вертикали в ней расписаны гаметы самца, а по горизонтали — самки. В клетках решетки показаны все возможные варианты генотипов .

Стоит отметить, что более точная генетическая выборка получается лишь при большом количестве особей свыше 300-500 штук.

Теперь рассмотрим противоположное инбридингу явление— гетерозис,или как его ещё называют «гибридная мощь».

Это проявляется в том, что гибриды часто превосходят своих родителей по ряду признаков и свойств. У них улучшается общее состояние, ускоряется темп роста и увеличивается конечная масса тела. Они более жизнеспособны и плодовиты.

Однако гетерозис обычно наблюдается только у гибридов первого поколения, полученных от скрещивания неродственных форм — разных пород, линий и даже видов. В последующих поколениях, при скрещивании гибридов между собой, этот эффект постепенно ослабевает и исчезает.

Можно ли как-то ограничить инбредную депрессию? Давайте посмотрим, как это происходит в естественных условиях.

В естественной среде обитания гуппи настолько многочисленны, что встречи братьев и сестер, отцов и дочерей, а также других близких родственников практически невозможны. Однако даже у гуппи есть механизм, который предотвращает близкородственное размножение:

• Поколения самцов сменяются чаще, чем самок. Это связано с тем, что самцы мельче, медлительнее и их быстрее уничтожают хищники.

• В популяции взрослых рыб в естественных условиях на одного самца приходится примерно десять самок, при этом количество родившихся особей обоих полов одинаково.

Такое соотношение решает проблему обеспеченности молоди и самок пищей, что значительно увеличивает интенсивность размножения популяции.

К сожалению, в условиях аквариума ситуация совершенно иная. Поэтому стоит вспомнить еще одну особенность структуры популяций — их разнокачественность. Популяции большинства видов рыб состоят из нескольких рас, которые приходят на нерест в разные сроки и размножаются на разных участках водоема. Однако возможность встреч и обмена особями во время нереста не исключена, что снижает опасность инбридинга и его нежелательных последствий. Этот способ борьбы с инбредной депрессией, который взяла на вооружение Природа, используется в животноводстве и называется «разведением по линиям».

У аквариумиста есть два пути предотвращения инбредной депрессии:

1. Увеличение численности размножающейся части популяции (пар производителей) до необходимых пределов и содержание их вместе для случайного скрещивания. При этом количество самцов и самок должно быть одинаковым. Большинство исследователей считают, что в размножении должны участвовать сотни особей.

2. Разведение по линиям.

Чтобы гарантировать, что производится именно запланированное скрещивание, необходимо каждую линию содержать отдельно. Для живородящих рыб, кроме того, обязательно раздельное содержание самцов и самок до момента спаривания.

В любой системе разведения, будь то сохранение и улучшение существующей породы или создание новой, одним из самых важных этапов в работе селекционера является отбор производителей. Отбраковка самцов и самок, не соответствующих стандартам или поставленным целям, а также выбор лучших из них для дальнейшего разведения — это важнейшая задача, которая требует внимательности и ответственности.

После того как вы набрались опыта по уходу, сохранению и улучшению одной породной группы, можно попробовать создать новую, в которой соединятся самые привлекательные черты двух или более существующих. Однако важно, чтобы задача была выполнимой. Например, нет смысла выводить породу гуппи с раздвоенным, как у телескопа, хвостовым плавником, если у вас нет ни одной рыбки с таким хвостом.

После того как вы подберете исходный материал, можно приступать к скрещиванию самцов и самок из разных породных групп. Результаты в первом поколении, как правило, не дают полной картины. В первом поколении проявляются только признаки, связанные с мужским полом. Чтобы закрепить не сцепленные с полом или сцепленные с женским признаки, потребуется еще много усилий.

Для выведения действительно новой породной группы, которая будет четко передавать свои наиболее характерные черты по наследству, потребуется не менее трех лет. В процессе работы применяются различные типы скрещивания. Основные из них — это воспроизводительное, вводное, поглотительное и альтернативное скрещивание.

Воспроизводительное скрещивание применяется, когда необходимо объединить множество полезных признаков обеих породных групп, участвующих в скрещивании. Этот метод требует особо тщательной селекции на всех этапах, включая отбор и подбор производителей для дальнейшего разведения.

Вводное скрещивание предназначено для внедрения в одну породную группу одного или нескольких признаков другой породы. Каждое поколение гибридов скрещивается с представителями исходной породной группы. При этом важно сохранить на племя возвратных гибридов, обладающих исходным признаком улучшающей породы. Если этот признак определяется одним или несколькими доминантными генами с четким проявлением, проблема сохранения его решается сравнительно легко. Однако, если гены рецессивные или наследование полигенное, то существует высокий риск утраты этого признака.

Поглотительное скрещивание во многом напоминает вводное. После первоначального скрещивания двух породных групп осуществляется серия возвратных скрещиваний, но гибриды повторно скрещиваются с представителями улучшающей породы, а не с исходной.

Часто вводное (поглотительное) и воспроизводительное скрещивания сочетаются друг с другом.

Например, В.С. Кирпичников (1979г) утверждал, что альтернативное (чередующееся) скрещивание позволяет избежать инбридинга в процессе объединения признаков двух породных групп. Селекционер, скрещивая гибридов с представителями двух пород, отбирает необходимые сочетания признаков.

Через три-четыре поколения альтернативное скрещивание заменяют на воспроизводительное, иначе будет сложно стабилизировать признаки новой гибридной породной группы.

Не следует путать пользовательское скрещивание, когда получаются интересные гибриды первого поколения, с выведением новых пород или даже породных групп. Такие гибриды могут быть очень привлекательными, но они ещё не являются результатом завершённой работы.

И напоследок ещё один важный совет: для успешной работы по селекции рыб необходимо вести специальный дневник. В этот дневник следует записывать все интересные наблюдения, случаи и изменения, происходящие в вашем аквариумном хозяйстве.

Кроме того, рекомендуется вести отдельный дневник, в котором фиксируются сведения о пересадках рыб. Также желательно прикрепить табличку к каждому аквариуму, на которой будет указана дата посадки, вид рыбы, даты нереста и количество родившихся мальков.

Важно как можно подробнее вести родословные производителей, указывая следующие сведения:

• происхождение;

• краткая характеристика основных признаков (форма плавников, основная и покрывающая окраски);

• данные о скрещивании (когда и с кем);

• даты получения пометов;

• численность потомства и его характеристика.

При выведении новой породной группы рекомендуется иметь специальный журнал, в который следует вносить следующие данные:

• цель селекции;

• план выведения породной группы;

• характеристика исходных породных групп;

• результаты скрещиваний;

• «знаменательные» даты.

Конечно, ведение записей отнимает много времени, но в будущем они вам очень пригодятся. Накопив достаточно материала, вы сможете составить собственное представление о характере наследования отдельных признаков. Это значительно облегчит вам работу по выведению новых породных групп. Кроме того, вы сможете избежать многих ошибок, исправление которых порой занимает гораздо больше времени, чем ведение записей.

Андреев Р.С. Гидробиолог Компания «LenFish»©