Как дышат рыбы и ихтиандры?

Любой человек, хоть мало-мальски знакомый с биологией, в ответ на вопрос «Как дышат рыбы?» тут же ответит: «Жабрами» и на этом посчитает проблему решённой. Однако такой ответ совершенно бесполезен и бессмысленен: тому, кто знает механику работы жабр, он видится слишком общим, тому же, кто задаёт этот вопрос с целью действительно узнать что-то о дыхании рыб, он не скажет ни о чём. Ну да, жабрами. А чем жабры отличаются от лёгких? А как они работают?

Прежде чем говорить о самой работе рыбьих жабр, следует сказать об условиях, в которых им приходится функционировать.

Количество кислорода, растворённого в любой ёмкости с водой (в том числе и в природных водоёмах) обычно находится в равновесии с его количеством в атмосфере. Эта закономерность носит название второго закона Дальтона, и о нём мы подробно говорили в материале «Можно ли скастовать заклинание головного пузыря?». Формулировка этого закона очень проста: концентрация C газа в воде прямо пропорциональна парциальному давлению р этого газа в атмосфере:

k, как в таких случаях водится, – коэффициент пропорциональности, называемый здесь коэффициентом растворимости. Он зависит как от природы газа (разные газы по-разному растворяются в воде), так и от прочих условий, например, от температуры или концентрации других растворённых веществ. Наибольшее количество кислорода может быть растворено в пресной воде (соли уменьшают растворимость газов) при температуре 0°С, то есть перед самым замерзанием (высокая температура тоже уменьшает растворимость газов): 10,29 мл/л. Для сравнения: при той же температуре в морской воде растворится уже всего 7,97 мл/л. При температуре +15°С в пресной воде (обычная температура рек средней полосы летом) кислорода будет 7,22 мл/л, в морской – 5,79 мл/л.

Итак, ещё раз: больше, чем 10 с копейками миллилитров кислорода в литре воды в природе быть не может. Это много или мало? Для сравнения: мы дышим воздухом, содержащим примерно 209 мл кислорода на литр воздуха. При этом из всего этого количества кислорода мы можем усвоить менее четверти – так уж устроены наши лёгкие, если быть точным – 46,4 мл. Мы, обладая крайне неэффективными лёгкими, с каждого литра воздуха получаем 46,4 мл кислорода, в то время как рыбы в самых лучших условиях не могли бы получить более 10,29 мл кислорода с литра воды! А ведь вода более вязкая, чем воздух, её тяжелее прокачивать через органы дыхания, значит, возрастает нагрузка на дыхательную мускулатуру – значительная часть полученного кислорода должна уходить на её питание. Конечно, рыбы холоднокровные, поэтому кислорода им должно требоваться меньше, чем нам, но всё же, всё же…

Теперь вы понимаете, почему вопрос «Как дышат рыбы?» весьма нетривиален?

Хотя вода и более вязкая, чем воздух, однако у рыб есть одно большое преимущество перед нами: поток дыхательной среды (воды в данном случае) через их органы дыхания однонаправленный. Нам приходится гонять воздух по дыхательной системе взад-вперёд; выдох через то же самое отверстие, через которое производится вдох, – ужаснейшая обуза, он бесполезен с точки зрения газообмена, обязательно будет образовываться мёртвое пространство, дыхательная среда будет застаиваться.

Из однонаправленного потока дыхательной среды следует и второе преимущество: в этом случае можно сильно повысить эффективность органов дыхания. Как мы видели выше, лёгкие человека не извлекают из воздуха и четверти всего содержащегося там кислорода. Для рыб это была бы совершенно непозволительная роскошь. Жабры извлекают из воды 80 – 90% всего кислорода! Достигается это благодаря наличию рекуператоров в жабрах.

Рекуператоры мы уже подробно обсуждали в материалах «Почему у собак мокрый и холодный нос?» и «Как утки могут стоять на льду?». Там мы говорили о рекуператорах, осуществляющих теплообмен – как и сконструированные человеком рекуператоры. Однако тот же самый противоточный принцип годится не только для тепло-, но и для газообмена. Достаточно, чтобы стенки трубок с противоположным током среды были проницаемы для газа (и непроницаемы для жидкости), и рекуператор вытягивает почти весь кислород из дыхательной среды.

Жабра костистой рыбы (жабры хрящевых или, например, кистепёрых рыб устроены анатомически немного иначе, но общий принцип функционирования тот же) устроена следующим образом:

Каждая жабра состоит из двух полужабр – передней и задней, которые крепятся к жаберной дуге – скелетному элементу, составной части рыбьего черепа (обычно у рыб 5 пар жаберных дуг). Задняя полужабра одной жабры и передняя полужабра другой, смыкаясь кончиками, образуют замкнутую полость – жаберный мешок. Каждая полужабра состоит из отдельных выростов – жаберных лепестков I-порядка, расположенных один под другим (именно их вы видите как «мягкие палочки» на фото выше), которые покрыты тонкими поперечными пластинчатыми выростами – жаберными лепестками II-го порядка. Именно через поверхность жаберных лепестков II-го порядка и происходит газообмен.

Для определённости представим, что рыба, чьи жабры схематично изображены на рисунке выше, смотрит влево. Тогда рассмотрим ту полужабру, что образует заднюю стенку жаберного мешка.

Обратите внимание – здесь можно запутаться в терминологии! Заднюю стенку жаберного мешка образует передняя полужабра соответствующей жабры ¯\_(ツ)_/¯

Рыба на «вдохе» набирает воду в рот (слово «вдох» здесь употреблено условно: на самом деле, хотя жаберные крышки костистых рыб открываются и закрываются с некоторой периодичностью, во время всего дыхательного акта давление воды в ротовой полости превышает давление в жабрах, и потому вода постоянно протекает сквозь жабры; аналогия с привычными нам вдохами и выдохами поверхностна, вода ни в одну из фаз не устремляется обратно в рот из жабр). С помощью чего она это делает – нас сейчас это не очень интересует; насосы, которые используют различные рыбы – это отдельная большая тема. Набрав воды в рот, она его закрывает и сжимает ротовую полость; вода стремится вытечь наружу через жаберные мешки. Вся вода могла бы вытечь наружу через щель между полужабрами, однако этого не происходит: в основании жаберных лепестков I-го порядка есть специальные мышцы, отходящие от жаберных дуг и напрягающиеся во время выдоха, из-за чего полужабры становятся жёсткими и не пропускают воду в щель. Некоторое количество воды, конечно, просачивается; эту небольшую щель называют анатомически мёртвым пространством – вода, протёкшая через неё, не участвует в газообмене (как это видно на рисунке выше).

Так как «основной выход» из жаберного мешка – щель между жаберными лепестками I-го порядка – оказывается закрытым, то вода устремляется поперёк полужабры, по каналам между жаберными лепестками. Если мы рассмотрим полужабру задней стенки жаберного мешка, то вода потечёт от передней её кромки к задней.

Разумеется, жабры пронизаны капиллярами. Капилляры тоже проходят поперёк полужабры, но угадайте в каком направлении течёт по ним кровь? Правильно, против тока воды. То есть, возвращаясь к рассматриваемому примеры – от задней кромки к передней. Именно так и устроен «кислородный» рекуператор жабр – ток воды между жаберными лепестками II-го порядка в одном направлении, ток крови по капиллярам жаберных лепестков II-го порядка – в обратном.

У разных рыб «кислородный» рекуператор в жабрах имеет различные детали строения. Вот некоторые из них:

Однако, сколь бы ни были эффективны жабры сами по себе, кислорода в воде больше не становится – помним про максимальные 10 мл/л! Площадь жабр разнится у разных рыб в соответствии с их образом жизни. Если рыба плавает мало, то и кислорода ей будет нужно мало – площадь жабр будет не очень велика, и наоборот. Вот, взгляните на этот график:

Видно, что самые активно плавающие рыбы – тунцы – по относительной площади жабр лишь немного отличаются от млекопитающих. Но не забывайте, что лёгкие млекопитающих крайне неэффективны по сравнению с тунцовыми жабрами! Так что с этой точки зрения тунец получает какие-то космические количества кислорода в единицу времени. Давайте же попробуем прикинуть их.

В этом смысле весьма любопытной (в праздном смысле, конечно) кажется задача, поставленная Станиславом Дробышевским в его статье на сайте «Антропогенез.ру», которая называется «Об анатомии ихтиандров», где автор приходит к выводу, что реальный Ихтиандр должен был обладать 15-метровыми жаберными мешками!

К сожалению, Дробышевский допустил в своих рассуждениях несколько фатальных ошибок:

· он пятикратно ошибся при вычислении кислорода, получаемого человеком во время одного акта дыхания: должно быть не 0,00464 л (то есть 4,64 мл), а 0,0232 л (то есть 23,2 мл) – при условии, что объём вдоха составляет 0,5 л, из чего исходил сам автор;

· он не учёл однонаправленный поток воды через жаберные мешки;

· он не учёл, что эффективность рыбьих жабр намного превышает эффективность лёгких млекопитающих.

Посчитаем же и мы, используя те же стартовые допущения, что и автор. Действие «Человека-амфибии» происходит в окрестностях Буэнос-Айреса. Температура воды в самом тёплом месяце (январе) в море возле Буэнос-Айреса у поверхности составляет +26,2°С. При такой температуре кислорода в морской воде будет содержаться примерно 4,9 мл/л. В любое другое время года (когда вода холоднее) и на любой другой глубине (где вода холоднее) его будет больше, поэтому станем отталкиваться от этих данных как от оценки сверху (то есть в любых других условиях Ихтиандру дышать будет легче).

Итак, человек во время одного дыхательного цикла должен получать 23,2 мл кислорода. Это число берётся из следующих рассуждений: при нормальном содержании кислорода в атмосфере (20,9%) человек извлекает 46,4 мл кислорода из каждого литра воздуха, пропущенного сквозь лёгкие. Так как обычный вдох человека составляет 0,5 л (как указывает сам Дробышевский), то

Дробышевский предполагает, что доктор Сальватор пересадил Ихтиандру жабры не акулы, а тунца, как самые эффективные. Ну что же, пусть так. Эффективность тунцовых жабр составляет не менее 90%, значит, если в литре воды содержится 4,9 мл кислорода, то

То есть из каждого литра воды в самых плохих условиях такие жабры извлекают 4,41 мл кислорода. Мы условились, что за один дыхательный цикл Ихтиандру нужно получить 23,2 мл кислорода, тогда

Итак, для получения требуемого количества кислорода Ихтиандру нужно вдохнуть за один раз 5,3 л воды. Именно такой ему требуется «дыхательный» объём жаберных мешков – мы ведь помним, что ток воды через жабры однонаправленный, а потому никакого огромного мёртвого пространства, как в наших лёгких, там нет. Но какой объём занимают сами жабры? Под водой жаберные лепестки «распушаются», из-за чего кажется, что жабры заполняют всю полость жаберных мешков. Но если вы вытащите рыбу на воздух, то жабры тут же слипнутся, и становится заметным их истинный объём:

Как видите, жабры занимают лишь незначительную часть объёма жаберных мешков. А ведь щука – это быстро плавающий хищник, и жабры у неё соответствующие, с большой площадью!

Учитывая это, допустим, что суммарный объём всей жаберной системы, пересаженной Ихтиандру, составит примерно 6 л. Это много? Ну представьте, что у вас по бокам головы висит по трёхлитровой банке. Не очень удобно, но жить вполне можно (надеюсь, что доктор Сальватор, будучи хорошим физиологом, придал этим штукам по бокам головы обтекаемую форму). Правда, быть простым юношей и не отсвечивать среди людей Ихтиандру уже не получится – «трёхлитровые банки» уж слишком заметны. Но всё же это очень далеко от тех пятнадцатиметровых «лент», о которых говорит Дробышевский.

В чём же причина столь большого просчёта? Наверное, укорить Дробышевского в невежестве было бы несколько невежливо (хотя я ему указывал на эту ошибку ещё 3 года назад, однако, как видите, на сайте статья висит до сих пор неисправленная). Возможно, всё дело в том, что он – антрополог, и поэтому буквально толкует Протагора?

Нет, к рыбам нужно подходить с рыбьей меркой.

Физиология Ихтиандра – это очень занятная вещь для зоолога на предмет «размять мозги». Объём жаберных мешков – не единственная проблема. Самым первым вопросом будет: «А как вообще доктор Сальватор смог пересадить рыбьи жабры человеку?» Конечно, сейчас трансплантология ещё очень далека от таких фокусов. Но тут я не берусь судить, ибо не специалист – если кто-нибудь из коллег гистологов или иммунологов напишет популярный обзор на тему современного состояния и перспектив ксенотрансплантации, то я буду рад опубликовать его здесь.

Другой вопрос: где располагаются дыхательные мышцы, которыми Ихтиандр нагнетает воду в жаберные мешки? И отдельно вопрос со звёздочкой: чем они иннервируются?

Третий: каковы свойства крови Ихтиандра? Ведь рыбий гемоглобин весьма сильно отличается от гемоглобина млекопитающих, да и при таком эффективном дыхании углекислый газ тоже будет вымываться из крови тоже очень эффективно, что приведёт к алкалозу.

Четвёртый: через какие кровеносные сосуды жабры включаются в общую кровеносную систему? Как реализуется их кровоснабжение – параллельно или последовательно с лёгкими?

Надеюсь, что в некоторых из следующих выпусков мне удастся обсудить эти вопросы.

Жабры рыб функционируют в условиях гораздо большего дефицита кислорода, чём лёгкие млекопитающих. В то же время ток воды через жабры однонаправленный, что позволяет реализовать принцип противотока и организовать рекуператоры, благодаря которым рыбы могут извлекать до 90% всего содержащегося в воде кислорода.

Литература

Всем заинтересовавшимся жаберным дыханием рыб можно порекомендовать следующие работы.

Здесь можно прочесть о работе жабр в целом:

Hazelhoff E. H., Evenhuis H. H., 1952. Importance of the 'counter current principle' for the oxygen uptake in fishes // Nature. Vol. 169. № 4289. P. 77.

Hughes G. M., 1960. A comparative study of gill ventilation in marine teleosts // Journal of Experimental Biology. Vol. 37. № 1. P. 28 – 45.

Newstead J. D., 1967. Fine structure of the respiratory lamellae of teleostean gills // Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie. Vol. 79. № 3. P. 396 – 428.

Randall D. J., 1970. Gas exchange in fish // Fish Physiology. Vol. 4. P. 253 – 292.

Hughes G. M., Morgan M., 1973. The structure of fish gills in relation to their respiratory function // Biological Reviews. Vol. 48. № 3. P. 419 – 475.

Hughes G. M., 1984. General anatomy of the gills // Fish Physiology. Vol. 10. P. 1 – 72.

Malte H., 1989. Pressure/flow relations in the interlamellar space of fish gills: theory and application in the rainbow trout // Respiration Physiology. Vol. 78. № 2. P. 229 – 241.

Wilson J. M., Laurent P., 2002. Fish gill morphology: inside out // Journal of Experimental Zoology. Vol. 293. № 3. P. 192 – 213.

Evans D. H., Piermarini P. M., Choe K. P., 2005. The multifunctional fish gill: dominant site of gas exchange, osmoregulation, acid-base regulation, and excretion of nitrogenous waste // Physiological Reviews. Vol. 85. № 1. P. 97 – 177.

Park K., Kim W., Kim H. Y., 2014. Optimal lamellar arrangement in fish gills // Proceedings of the National Academy of Sciences. Vol. 111. № 22. P. 8067 – 8070.

Gilmour K. M., Perry S. F., 2018. Conflict and compromise: using reversible remodeling to manage competing physiological demands at the fish gill // Physiology. Vol. 33. № 6. P. 412 – 422.

Тут – об измерении площади жабр:

Gray I. E., 1954. Comparative study of the gill area of marine fishes // The Biological Bulletin. Vol. 107. № 2. P. 219 – 225.

Hughes G. M., 1966. The dimensions of fish gills in relation to their function // Journal of Experimental Biology. Vol. 45. № 1. P. 177 – 195.

Palzenberger M., Pohla H., 1992. Gill surface area of water-breathing freshwater fish // Reviews in Fish Biology and Fisheries. Vol. 2. № 3. P. 187 – 216.

Здесь – о кровеносных сосудах в жабрах:

Olson K. R., 1991. Vasculature of the fish gill: Anatomical correlates of physiological functions // Journal of Electron Microscopy Technique. Vol. 19. № 4. P. 389 – 405.

Olson K. R., 2002. Vascular anatomy of the fish gill // Journal of Experimental Zoology. Vol. 293. № 3. P. 214 – 231.

В этой статье содержится биомеханическая модель транспорта газа в жабрах:

Piiper J., 1998. Branchial gas transfer models // Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology. Vol. 119. № 1. P. 125 – 130.

А в этой статье можно почитать об истории изучения рыбьих жабр:

Wegner N. C., Graham J. B., 2010. George Hughes and the history of fish ventilation: From Du Verney to the present // Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology. Vol. 157. № 1. P. 1 – 6.

Все права на данный текст принадлежат паблику «Инженерная биология». Использование этого текста разрешается в некоммерческих целях и при наличии активной ссылки на оригинал.