Лекция #3. Эволюция поведения. «Биология поведения человека» [Роберт Сапольски. Стэнфорд]

Предыдущая: лекция #2.

Курс рассказывает о взаимосвязи физиологии и человеческого поведения. О скрытых эмоциях, мыслях, воспоминаниях и т.д. Как одни составляющие могут влиять на другие при различных обстоятельствах. По ходу курса объясняется социальное поведение человека, в том числе — отвратительно ненормальное поведение. Биология поведения нужна, когда вы в суде, голосуете на выборах, выбираете тратить или не тратить деньги на решение какого-то вопроса и можно ли его вообще решить, когда пытаетесь понять близкого человека, погрузившегося в депрессию и во множестве других ситуаций.

Автор конспекта: Евгений Недильский.
Корректор: Михаил Антонов.
Источник конспекта: Конспекты Юджина.
Источник лекций: 25 лекций в озвучке от VertDider.
Сказать спасибо за конспект: 5536 9138 3126 6560

Лекция #3. Эволюция поведения, II

Убийство детей у животных

Люди — не единственный вид, который убивает ради удовольствия, как говорят в документальных фильмах. Ещё в середине 1970-х годов появилось много исследователей, опровергнувших этот миф. У животных есть особи, постоянно убивающие своих детей. Инфантицид — умышленное убийство детей.

Причины убийства детей

У различных видов животных взрослые самцы убивают детенышей. И это не смотря на давно известный факт, что детские милые черты способны снизить уровень агрессии. Кто кого убивает, определяется не случайно. У конкурентного инфантицида животных есть две важных составляющих:

1. Самцы убивают детей, которые могут быть потомством других самцов — проявление конкурентной стратегии по уменьшению репродуктивного успеха противника.

2. Если самки выхаживают детей дольше, чем высокоранговый самец может находиться у власти, он может решить убить детей самок, чтобы самому успеть оставить потомство. Например, время нахождения у власти высокорангового самца составляет 1,5 года, а все самки будут выхаживать своих детей ещё 2,5 года, и никто их самок не начнет овулировать ещё 3 года. Поэтому самец решает убить их детей. Во-первых, тем самым он снижает репродуктивный успех отцов этих детей в конкурентной борьбе за возможность оставить больше копий своих генов. Во-вторых, самец добивается начала новой овуляции у самок.

Когда детей убивать не станут

Есть варианты, где самец вряд ли станет убивать чужих детей у самок:

• Родственный отбор. Высокоранговый самец вряд ли станет убивать детей, если это дети его брата. Родственный отбор разбирался в предыдущей лекции.
• Выкидыши у самок. Иногда приход нового самца к власти приводит к выкидышам у всех беременных самок. Запах нового самца стимулирует выработку гормона стресса у самок, который нарушает процессы созревания в матке и проводит к ольфакторно-индуцированному аборту.
• Насилование беременных самок. Когда самец насилует беременных самок, это также может привести к выкидышам.
• Псевдоовуляция у самок (псевдоэструс). На поздних стадиях беременности самки таким образом могут обманывать самцов. Например, в стае появляется новый главный самец, где есть самка на 4 месяце беременности, у которой все признаки готовности к спариванию. Самец спаривается с ней, а всего через недели 3 самка рожает. Самец не будет задумываться о том, сколько длится беременность у его вида. Он решит, что он здесь всего 3 недели, а самка уже родила от него. А значит не станет убивать не своего ребёнка.

Защита самкой своего ребёнка

Самки защищают своего ребёнка даже с риском быть покалеченной только если:

• Самка старая и вряд ли забеременеет ещё раз. Чем старше мать, тем упорнее она защищает ребёнка. Если же самка ещё способна рожать, она может защищать своего ребёнка не до серьёзных увечий.
• Самка — бабушка по материнской линии, которая уже не способна родить.

Понимание родства у животных

Примеры того, как животные могут понимать своё родство:

• Самцы ниже рангом могут защищаться, хватая ребёнка высокорангового самца и угрожая убить этого ребёнка. Самец прижимает к себе ребёнка не потому, что дети милые, успокаивают и помогают стать всем вокруг менее агрессивными, а для шантажа. Такая тактика работает против главных самцов, которые уже давно в группе. Если же самец только пришел в группу и ещё не успел завести детей, обычно эту тактику против него не применяют.
• Иехархия у самок построена на семейственности. Если у альфа-самки родилась дочь, она будет второго ранга. Если родилась ещё одна — она будет на третьем месте. Доминантные системы у всех социальных видов построены на семейственности или родстве.

Соотношение самцов и самок у животных

Высокоранговые самки у турнирных видов скорее будут рожать мальчиков, а самки низкого ранга — девочек. Всё упирается в два вопроса. Кого более затратно вынашивать: мальчика или девочку? Каковы репродуктивные возможности у представителей одного и другого пола?

• Рожать мальчиков — затратная и рискованная стратегия. 5% самцов у турнирных видов ответственны за 95% совокуплений. Или самец может вообще не завести детей, или у него будет примерно 30 детей. Именно поэтому при высоком положении чаще рождаются мальчики.
• Рожать девочек — консервативная и менее затратная стратегия. Женский плод требует меньше калорий, чем мужской. Если у самки нет проблем с фертильностью, она родит примерно от 1 до 5 детей.

В сложные времена процент рожденных самок растет.

Соотношение мальчиков и девочек у людей

• Человеку изначально требуется иметь больше мужских плодов, потому что они более затратны и уязвимы. У людей после оплодотворения соотношения мужского к женскому полу: 53% / 47%. Но затраты в течение беременности и повышенная метаболическая уязвимость мужских зародышей приводит к тому, что мужчин рождается от 49% до 51%. А ближе к подростковому возрасту женщин становится чуть больше, чем мужчин.
• У людей в периоды голода всегда рождается больше девочек. Всё по тем же причинам затрат.
• Соотношение полов может колебаться в результате социального контекста. Получаются постоянные колебания у 50% с перевесом то в сторону мальчиков, то в сторону девочек. Какого пола на данный момент меньше, тот автоматически становится предпочтительным для рождения.

Полигамия и полиандрия

Полигиния — одна мужская особь спаривается с несколькими женскими особями.
Полиандрия — одна женская особь спаривается с несколькими мужскими особями.

Адельфийская полиандрия.

• Пример у животных. У прайда львов два вожака. Так случается, когда во главе стаи братья.
• Пример у людей. В экономически бедных тибетских семьях женщина выходит замуж за мужчину и за всех его братьев. У таких семей очень мало земли, а если рождается несколько сыновей, то при обычном наследовании пришлось бы делить эту землю на всех, и её не хватило бы на каждую семью. За счет адельфийской полиандрии несколько мужчин удерживаются как единая репродуктивная единица.

Межполовая конкуренция на уровне генов

Репродуктивные интересы двух спаривающихся особей могут быть разные. Например, у турнирных видов самец после оплодотворения самки уходит. Его не интересует будущее репродуктивное здоровье самки, а её интересует.

Геномный импринтинг — механизм, когда одинаковые гены по-разному проявляются в зависимости от того, кто их передал: отец или мать. У двух людей с одной мутацией в одном и том же гене могут быть совершенно разные болезни, отличие лишь в том, что у первого ген от матери, а у второго этот же ген от отца. А всё потому что у одного родителя этот ген неактивен (метилирован), а у другого — активен.

Часто импринтированные гены от отца — это ускоряющие гены, а от матери — замедляющие. Импринтированные гены отца стимулируют рост, ускоряют метаболизм, стимулируют активное развитие плода, но в ущерб будущей репродуктивности самки. А импринтированные гены матери замедляют рост плода, соперничая с мужскими генами.

Но это вовсе не значит, что одни из них полезные, а другие — нет.

• Пример 1: версия генов от отца стимулирует имплантацию плода в матку, версия генов от матери — тормозит этот процесс. Если отвечающий за это ген мутирует и станет неактивен, то есть будет активен только ген матери, то произойдет нарушение, при котором оплодотворенная яйцеклетка не имплантируется. Если же будет активен только мужской ген, то разовьется один их худших видов рака — хориокарцинома, который начинает неуправляемо разрастаться под действием стимуляции плода. А когда активны и женский, и мужской гены, то есть балансирование процессов.
• Пример 2: мужской ген стимулирует выработку фермента, который позволяет эмбриону лучше поглощать сахар из кровотока матери, а гены матери этому препятствуют. Если ген матери ведет к недостатку или перебарщиванию контроля, развивается внутриутробный диабет. Мать борется со своим плодом за калории.

У парных видов импринтированных генов не бывает, такие гены — это особенность только турнирных видов. У людей есть такие гены, но мы находимся где-то посередине между турнирными и парными видами.

Геноцид у животных

Мужская или женская экзогамия — уход мужской или женской особи в возрасте около половой зрелости в другую группу. Встречается у многих социальных млекопитающих и помогает избежать сильного смешивания генов родственников. В итоге такого процесса у одного пола в группе кругом родственники, а у другого пола родичей нет. Если уходят самцы, то у самцов в такой группе много внутригрупповой агрессии (например, у бабуинов). Если уходят самки, то у самцов в такой группе множество родственников и внутригрупповая агрессия куда меньше (например, у шимпанзе).

У шимпанзе есть организованная война между группами, что-то вроде пограничных патрулей и даже свой геноцид! Группы родственных самцов действуют сообща. Когда все самцы, живущие рядом, ладят с друг другом, они начинают косо смотреть на чужаков. Свора шимпанзе из одной группы патрулирует границу своей территории. Увидев во время патруля самца из другой группы, они нападут и убьют его. В редких случаях самцы одной группы даже истребляют другую группу. Они убивают других шимпанзе по причине причастности тех к другой группе — это называется геноцид. Воинственность шимпанзе возникает из-за организованности самцов под воздействием женской экзогамии.

У людей это работает схожим образом: когда армия набирает не родственников, то внушает им иллюзию родства, что они все братья по оружию, усиливая таким образом чувство родства.

Групповой отбор. Преимущество взаимного альтруизма

Групповой отбор — это не то же самое, что групповой альтруизм во благо популяции. Он работает лишь в паре случаев:

Случай 1. Небольшая группа теснит основную популяцию благодаря особой черте. Небольшая часть популяции в следствии каких-то причин оказывается изолирована от остальных. Например, участок суши заливает, и некоторые представители популяции оказываются отрезанными от остальных особей. Неизолированная часть популяции размножается по своим нормам, а изолированная — по своим. Вскоре у меньшей (изолированной) части особей появится большее смешение генов, потому что особей там меньше. У них активизируется семейный отбор, что приводит к увеличению их уровня сотрудничества друг с другом. А если сотрудничество становится очевидно выгодным, происходит кристаллизация: все особи со временем станут помогать друг другу также активно, как и родные. Сотрудничество активно закрепляется в этой изолированной популяции. У остальной неизолированной части популяции сотрудничество и родство гораздо ниже.

Затем био-географическое событие оборачивается и та изолированная часть особей возвращается в основную популяцию, но сильно отличаются от неё. Внутри большой популяции будет группка хорошо сотрудничающих особей, а вокруг неокультуренная свалка эгоистов с девизом «каждый сам за себя». Как показывает взаимный альтруизм, сотрудничающие особи, у которых уровень родства выше, будут жизнеспособнее остальных. Теперь сотрудничество будет распространяться шире. Особи из основной популяции будут перенимать взаимный альтруизм, иначе возвратившаяся более эффективная группка их вытеснит.

Процесс называется эффект основателя — мелкая популяция в результате смешения генов закрепляет некий выгодный признак. При возвращении в основную популяцию этот выгодный адаптивный признак быстро распространяется на всю популяцию. Происходит превращение явления семейного отбора в явление взаимного альтруизма. Это один из способов запустить сотрудничество в популяции, где нет взаимного альтруизма.

Случай 2. Особь проигрывает из-за какого-либо признака, но коллективно побеждает другую особь. Например, есть курица А, она агрессивная и кладет много яиц и есть курица B, которая менее агрессивна и кладет меньше яиц. Если сравнивать их по одиночке, то курица А снесет больше яиц, чем курица B. Но если взять группу агрессивных самок А, то выяснится, что они на столько агрессивные, что калечат друг друга и подавляют друг у друга плодовитость. В итоге они все вместе снесут яиц меньше, чем группа менее агрессивных куриц B. То есть A > B, но AA < BB. Иногда индивидуально невыгодные черты выгодны в масштабах всей группы.

Групповой отбор хорошо разбирается в книге «Собор Дарвина» Дэвида Слоан Уилсона.

Многоуровневый отбор

Многоуровневый отбор — иногда отбор происходит на уровне отдельного гена. Если один ген мутирует достаточно сильно, то неважно, сколько есть прекрасных генов, результат отбора будет решен на основе одного этого гена.

В зависимости от эволюции самым главным может быть отдельный ген, отдельный организм и отдельная группа.

Ошибки при анализе человеческого поведения в рамках систем животных

1. Соблазн перенести модели поведения животных на человека. Например, попытаться с помощью лангуров (обезьян), самцы которых могут убивать детей, объяснить эволюционную модель происхождения детоубийственных наклонностей людей.

Риск 1: когда берется несколько признаков вида и раздувается их ценность для понимания людей.

Риск 2: между естественными и неизбежными для животных вещами и поведением человека проводятся искаженными параллели.

Если у человека видны те же эволюционные закономерности, что у других видов — это признак общности, а не следствие. Человек уникален, как и любой другой вид.

2. Неправильная интерпретация под влиянием личностных факторов: причуд, несовершенства, других особенностей личности и т.д.

Критика принципов эволюционного поведения

1. Наследование признаков — поведенческие признаки могут наследоваться.

Критика: есть ли конкретный ген, фрагмент ДНК, отвечающий за то, как это поведение возникает? Одного логического умозаключения о генетической составляющей здесь недостаточно.

2. Адаптивность — все признаки живых существ имеют эволюционное объяснение и зачем-то нужны.

Критика: можно придумать, почему всё в мире адаптивно и попытаться эту выдумку сочетать с принципами особей и групп. Есть ли экспериментальные доказательства, что это точно адаптация? В некоторых областях есть признаки, которые развились не из-за своей адаптивности.

Эволюция — это не способ оптимизировать все черты до единой. Не все объекты адаптивны — не все системы и их свойства являются следствием закона развития. Некоторые свойства системы или системы являются антревольтными — являются побочным результатом некоторых действий. Например, подбородок характерен только людям, но он не появился в результате адаптации и не нужен для чего-то, отбор никогда не шел по наличию подбородка. Дело в том, что невозможно иметь лицо примата с укороченной мордой и челюстью под другим углом без него, всё равно будет торчать подбородок.

Критика от эволюционных биологов СССР: эволюция западных коллег зациклена на конкуренции, эволюционный отбор объясняется через борьбу индивидов друг с другом: за репродукцию, за то, кто быстрее убежит от хищника, за еду и т.д.

Не всё в эволюции сводится к конкуренции, не все признаки в ней появляются лишь с целью превзойти соперника в размножении. Кроме биотических факторов есть ещё абоитический отбор, где лишь небольшая роль отдана конкуренции, например, выживание в экстремальном климате.

3. Градуализм — процессы эволюционных изменений постепенны и происходят мелкими шажками.

Критика: возможно, эволюция идет не постепенно и пошагово, возможно, долгое время ничего не происходит, а затем случаются быстрые эволюционные изменения. Если это так, то бóльшую часть времени почти ничего не происходит, а затем наступают периоды жесткого отбора.

Прерывистое равновесие — модель прерывистых быстрых изменений, чередующихся с периодами равновесия.

Продолжение: лекция #4.