Тепловой баланс и активность змей

Как и у всех рептилий, физиологическая активность змей, а следовательно, и их потребность в движении, в исключительной степени зависит от температуры окружающей среды. В отличие от птиц и млекопитающих, они не способны активно поддерживать температуру своего тела на постоянном уровне, поэтому их относят к пойкилотермным (животным с непостоянной температурой тела). Когда змеям холодно, они становятся заметно вялыми и не могут в полной мере реагировать на раздражители, пока снова как следует не согреются.

Поэтому для змей жизненно необходимо получать из окружающей среды тепло, необходимое для нормального функционирования их жизненных процессов. Учитывая незначительность собственного метаболизма, они, вероятно, практически неспособны поднять температуру своего тела выше температуры окружающей среды в каких-либо заметных пределах. В то же время их способность избавляться от избыточного тепла весьма мала. Подобно всем рептилиям, они лишены потовых желез, которые позволяли бы использовать этот способ испарительного охлаждения. Выделение небольшого количества паров из легких и незначительная прямая диффузия воды через кожу — это единственные механизмы охлаждения, доступные им для борьбы с перегревом. Максимальная температура не более 46 °C является смертельной для змей, подвергшихся ее воздействию в течение сколь-нибудь умеренного времени. Ранее мы уже рассказывали об устойчивости к экстремальным температурам здесь.

Многие змеи, обитающие в регионах с сильно колеблющимися температурами, выработали поведенческие паттерны, которые эффективно регулируют баланс тепла их тела. Таким образом они способны поддерживать относительно постоянный уровень температуры тела в периоды активности за счет чередования прогревания на солнце и поиска прохладных, влажных укрытий. Эффективность этой системы демонстрирует гималайский щитомордник (Gloydius himalayanus), который проявлял активность даже у подножия ледника на высоте 4800 м. Даже в этих экстремальных условиях он явно успевал поглощать достаточно тепла от солнечных лучей для поддержания работы своих физиологических процессов.

Если змея больше не способна регулировать температуру своего тела, она впадает в оцепенение, и уровень ее метаболизма резко снижается. В регионах с умеренным климатом змеи уходят на более долгий или короткий период спячки, чтобы пережить холодное время года; в степях же и пустынях, напротив, многие виды на соответствующий период уходят в летнюю спячку (эстивацию) в самые жаркие летние месяцы.

Обычно змеи активно ищут места с температурными условиями, при которых их физиологические процессы протекают наиболее эффективно. Эти предпочтительные температуры, охватывающие более или менее широкий диапазон, разумеется, заложены инстинктивно и специфичны для каждого вида. Существует тесная связь между диапазонами температур, предпочитаемыми различными видами змей, и их конкретным местообитанием или образом жизни, к которому они адаптировались в ходе эволюции. Например, предпочитаемая температура дневных пустынных змей намного выше, чем у ночных видов в том же биотопе. Плетевидная змея (Masticophis flagellum), активная днем, имеет предпочитаемую температуру 32°C, в то время как активная ночью рогатая гадюка (Cerastes cerastes), разделяющая с ней тот же биотоп, довольствуется всего 26 °C. Египетская пустынная кобра (Walterinnesia aegyptia), остающаяся активной в полночь, активна при температуре около 10 °C, при которой она ловит спящих ящериц, отыскивая их в трещинах скал. Виды змей, чьи предки обитали в тропических дождевых лесах, где колебания температуры незначительны, имеют собственные предпочитаемые температуры, как и другие змеи, но совершенно не способны переносить более низкие температуры или впадать в зимнюю спячку.

Значение этих предпочитаемых температур для распространения отдельных видов змей хорошо видно на примере двуцветной пеламиды (Hydrophis platurus). Этот пелагический вид обитает исключительно в Индийском и Тихом океанах в пределах поверхностной изотермы 18 °C. При температуре воды даже в 17 °C она не может долго существовать. Поэтому, если проекты по строительству нового Межамериканского канала на уровне моря будут реализованы, эти морские змеи, возможно, смогут расширить свой ареал в Атлантический океан и в летние месяцы, благодаря тёплому Гольфстриму, проникать вплоть до пролива Ла-Манш.

В связи с упомянутыми поведенческими механизмами терморегуляции сердечно-сосудистая система змеи играет важную роль в управлении температурой тела. В конечном счёте именно сама кровь быстро переносит поглощённое тепло к внутренним органам и, наоборот, отводит его от них к поверхности для охлаждения. Таким образом, на баланс отдачи и получения тепла можно влиять с помощью периферических сосудодвигательных нервов, достигая тем самым ощутимого, пусть и ограниченного, физиологического контроля над температурой тела.

В принципе, кровь змеи выполняет те же функции, что и у других позвоночных: она служит средой для газообмена, обеспечивает транспорт веществ и поддерживает внутреннюю среду. Следовательно, её компоненты по сути остаются теми же. Красные кровяные тельца (эритроциты) имеют овальную форму, при взгляде сбоку выглядят двояковыпуклыми, обладают ядром и в целом крупнее, чем у млекопитающих. Их количество варьируется от 500 000 до 1,5 миллиона в одном кубическом миллиметре. Что касается белых кровяных телец (лейкоцитов) — а здесь мы различаем эозинофильные, базофильные, азурофильные и нейтрофильные гранулоциты, лимфоциты, моноциты, плазматические клетки и тромбоциты, — их число составляет от 1000 до 20 000 на кубический миллиметр. Для сравнения, у человека в одном кубическом миллиметре крови насчитывается около 5 миллионов эритроцитов и 8000 лейкоцитов.

Экспериментально удалось показать, что температура оказывает прямое влияние на частоту сердечных сокращений. Если приложить тепло к первичному водителю ритма сердца — возбудимому центру в венозном синусе (мешковидном сосудистом сегменте полой вены непосредственно перед правым предсердием и внешне едва от него отличимым), — это незамедлительно приводит к учащению сердечной деятельности и, следовательно, к более быстрой циркуляции крови. И наоборот, охлаждение этого центра снижает частоту биения сердца, кровь течёт медленнее, а процесс охлаждения всего тела задерживается.

Кроме того, кровеносная система змей обладает некоторыми особенностями, обусловленными крайней удлинённостью тела и разным размером некоторых парных органов, что влияет на расположение и протяжённость ряда сосудов. В связи с редукцией левого лёгкого соответствующая лёгочная артерия является не более чем рудиментарной или вовсе исчезла, а из двух головных артерий у более высокоразвитых змей сохранилась только одна — левая. Сосуды конечностей также отсутствуют: от них не осталось даже рудиментарных следов.

У змей, как и у ящериц, желудочек сердца лишь частично разделён на две части, из-за чего венозная кровь, поступающая из правого предсердия, смешивается с богатой кислородом артериальной кровью из левого предсердия. Однако сложная система перегородок (ламелл) внутри желудочка обеспечивает то, что большая часть бедной кислородом крови направляется по лёгочной артерии к лёгким, а обогащённая кислородом кровь устремляется в правую дугу аорты. Левая же дуга аорты несёт смешанную кровь. Ниже сердца она соединяется с правой дугой аорты, образуя главную артерию тела, которая в итоге также несёт смешанную кровь. Она проходит вдоль тела под позвоночником, переходя в хвостовую артерию, идущую до самого кончика хвоста. От неё ответвляются 19 сосудов, ведущих к отдельным органам и частям тела. Однако перед точкой слияния двух дуг аорты от правой дуги аорты отходят одна или две головные артерии, снабжающие богатой кислородом кровью голову и, следовательно, чувствительный головной мозг».

Список литературы:

1. Snakes. Biology, behavior and relationship to man. Wolf-Eberhard Engelmann, Fritz Jurgen Obst. London, 1984