Ядовитые ящерицы?!

Что если я вам скажу, что ядовитых ящериц на свете гораздо больше, чем принято думать?
Что на самом деле ядовиты не только жалкие пять видов ядозубов, а еще и вараны, и некоторые агамы? И не просто некоторые, а, в том числе, бородатые?!

И это правда! ;)
Не, не волнуйтесь, ничего страшного от укуса бородатой агамы не будет, все нормально. Сейчас все подробно объясню.

Есть мнение, высказанное на основе анализа ферментов из ротовых желез агам, варанов, ядозубов и целой кучи змей, что яд возник в эволюционной истории рептилий лишь один раз - у общего предка перечисленных животных.
На картинке ниже - поперечный срез верхней и нижней челюстей бородатой агамы (Pogona barbata), где видны следы ядовитых желез в своем очень примитивном состоянии, на обеих челюстях.

Оказывается, к основанию зубов у них подходят железы, секретирующие просто целую кучу разных ферментов! В том числе и кротамин - токсин, ранее известный только из яда гремучих змей, вызывающий некротическую смерть мышечных клеток...
Прикольно, правда?
Подозреваю, что концентрация токсинов в ядовитых железах агам слишком низка, чтоб вызвать какой-либо острый эффект... в любом случае, бородатые агамы редко пускают людям кровь.
Что касается варанов - то у них уже все вполне серьезно. Например, укус пятнистого варана (Varanus varius) вызывает резкое падение кровяного давления, а от среднеазиатского серого варана (V. griseus) стабильно бывает общая мышечная слабость вплоть до трудностей в дыхании, и даже тахикардия.

А птички от его яда вообще парализуются! От комодского варана, а также от древесного V. scalaris рука резко опухает и общие симптомы очень сходны с последствиями укуса гадюки! В общем, любимое объяснение бибисишных комментаторов - де, копытные дохнут от укусов комодских драконов из-за бактериального отравления - по меньшей мере, не совсем правда. Все это время это был яд!

Почти во всех книжках и статьях о варанах написано, что у них между зубами застревает тухлое мясо, и в результате их укус чреват заражением крови и смертью. И что гигантские комодские драконы таким образом и охотятся – сначала кусают оленя, а потом ждут терпеливо профита несколько дней, пока укушенный зверь не помрет от сепсиса.
Совсем недавно (в начале 2000-х) выяснилось, что у варанов в нижней челюсти есть настоящая ядовитая железа, выделяющая токсины, напоминающие таковые у некоторых ядовитых змей (например, кротамин, встречающийся у гремучников). И начался тотальный пересмотр взглядов, на всех форумах с кучей восклицательных знаков стали писать, что звери дохнут вовсе не от заражения крови, что все это время это был яд, и что нужно остерегаться вараньих укусов, ибо они опасны.
И только пару лет назад появились нормальные статьи, посвященные сравнению роли яда и роли бактерий.

В первую очередь токсикологов заинтересовали именно комодские вараны. Это и не удивительно – они самые эффектные, самые знаменитые, самые крупные (что удобно, когда нужно брать мазки на микрофлору), они есть почти во всех известных зоопарках, и от них больше всего смертельных случаев среди людей. Из недавних – один погибший 9-летний мальчик в июне 2007 (паренек из деревни на о. Комодо, пардон за подробности, присевший в кустах по делам), и 32-летний рыбак в марте 2009 (мужик с соседнего острова Месах, подвергшийся нападению сразу двух особей на о. Комодо).

Выяснилось следующее: действительно, на поверхности слизистой рта этих варанов обитает большое количество бактерий. В общей сложности (суммируя несколько разных работ) удалось выделить более 130 штаммов из нескольких десятков особей комодских драконов. Однако, практически все эти бактерии хоть и потенциально патогенны, на деле не опасны! Это обычные обитатели почвы и даже поверхности кожи и/или кишечника человека (как, например, несколько видов стафилококков, энтеробактерий, клостридий и ряда других кокков и палочек). Лишь пара видов при попадании в кровь человека и животных может вызывать сепсис (например, некая Pasteurella multocida, и то, очень-очень редко, случаи единичны)!

Так что, в случае с комодцами это действительно яд…
Кстати, из других варанов смертельные случаи известны от укусов бенгальского варана (V. bengalensis): 55-летняя женщина в Индии в 2013 году, укушенная в правую ногу и погибшая от отказа почек через 72 часа.
Что вообще известно про яд варанов?
Не так уж много. Известно, что в нижней челюсти у них есть парная ядовитая железа, довольно крупная, имеющая многочисленные протоки, открывающиеся между зубами.
Яд в той или иной степени был проанализирован у кольцехвостого варана (V. acanthurus), комодского варана (V. komodoensis), варана Митчелла (V. mitchelli), аргусового варана (V. panoptes) и пятнистого варана (V. varius). Кроме этого, известны случаи явного отравления среди людей от укусов бенгальского варана (V. bengalensis), капского варана (V. exanthematicus), серого варана (V. griseus), нильского варана (V. niloticus) и пятнистого древесного варана (V. scalaris).

А это отчет об укусе полосатого варана V. salvator от одного нашего коллеги:

Укус 14:50
Укус продолжался в течении 1.5-3 минуты
кровь на месте укуса начала сворачиваться сразу
15:00 позыв к рвоте
15:05 рвота
15:10 рвота
15:15 понос
15:17 рвота
15:20 понос
15:30 кровь начала вытекать
15:50 супрастин
16:00 стало легче, отёк на руке увеличился
16:05 обработка раны левомиколь
16:15 рвота с жёлчью
16:40 кровь просачивается через бинты
16:50 температура 36.6
17:10 позыва к рвоте не наблюдается
С 15:30 легкое недомогание как при гриппе , легкая ломота в суставах
В месте укуса ноющая боль
Все время после укуса питье минералки
17:20 состояние нормализовалось
Возраст варана 3 года, длина 170 см.

Нарушения свертываемости, разрушения стенок кровеносных сосудов, тромбообразование и даже рабдомиолиз (крайне неприятная гадость – разрушение мышечной ткани по всему телу, часто оборачивающееся отказом почек). Потому что ядовитые железы варанов выделяют такие лютые ферменты как кротамин, фосфолипазу А2 (действующие токсины многих серьезных гадюк), и C3/CVF (cobra venom factor – один из активных компонентов азиатских кобр)!
Такие симптомы – следствие укусов очень крупных особей, которые, к тому же, как следует пожевали чью-то конечность. Потому что у варанов (как и у других ядовитых ящериц) нет нормальной системы впрыска яда в жертву, так что они вынуждены сжимать челюсти как можно дольше, проделывая ритмичные жевательные движения.
И поэтому короткие и быстрые укусы варанов зачастую вообще обходятся без последствий.

Из современных ящериц специализированным ядопроводящим аппаратом обладают только ядозубы (род Heloderma) - только у них есть бороздчатые краевые зубы, которые используются для введения яда. У современных ядозубов глубокие бороздки расположены на ростральной кромке зуба и проходят от основания зуба к его кончику.

Ядозубов сегодня целых 5 видов и ареал рода ограничен юго-западными штатами США, Мексикой и Гватемалой.

Но у ядозубов в прошлом были многочисленные и широко распространённые родичи. Все вместе они образуют группу в основном крупных хищных ангуиморфных ящериц с многообещающим названием - монстерзавры (Monstersauria).
Ископаемые монстерзавры, были распространены в Северной Америке, Европе и Азии. По сравнению с современными ядозубами, ядопроводящий аппарат ископаемых монстерзавров морфологически более изменчив.
Ископаемая летопись монстерзавров в Северной Америке начинается с позднего мела.

Современный род Heloderma впервые появляется в миоцене Техаса. Из Европы известен только один монстерзавр - Eurheloderma gallicum из олигоцена Франции (хотя мне попадались упоминания о находках ядозубов в Месселе, Германия, это эоцен).

В Азии ископаемые монстерзавры были обнаружены в нескольких местонахождениях в верхнем мелу монгольской пустыни Гоби.
Самым древним известным представителем чешуйчатых с ядопроводящими бороздками на зубах является монстерзавр Estesia mongoliensis.

Впервые эта ящерица описана в 1992 г. и её посчитали близкой к варанам. Позднее её переизучили и сблизили с ядозубами, поместив среди монстерзавров. Estesia mongoliensis является одним из крупнейших монстерзавров (длина черепа 150 мм) и известна по нескольким черепам и посткраниальному материалу. У E. mongoliensis бороздчатые зубы, но отсутствуют характерные для многих монстерзавров остеодермы на черепе.

Yi & Norell (2013) описали новый материал E. mongoliensis из верхнего мела Монголии, в том числе хорошо сохранившийся череп. Это исследование показало, что у E. mongoliensis было две неглубокие бороздки на ростральном и каудальном крае зубов, а не одна глубокая, как у ядозубов.

Ядопроводящие бороздки формируются ещё и глубокой складкой дентина. Кроме того, у некоторых ящериц есть т.н. складчатый дентин (плицидентин), который придаёт их зубам рифлёный вид. Настоящий складчатый дентин, насколько знаю, есть у варанов и ядозубов, а также, возможно, у некоторых вымерших Anguidae и Necrosauridae (у них эта черта выражена очень слабо). Scanlon & Lee (2001) якобы обнаружили плицидентин у некоторых базальных змей (Pachyrhachis, Madtsoiidae и Archaeophis) и его вторичное развитие у продвинутых змей. А Kearney & Rieppel (2006) пишут, что у змей и мозазавров не настоящий плицидентин, а лишь скульптура эмали или прикрепительной кости, и что настоящий плицидентин есть только у варанов и ядозубов.

Монстерзавры, по-видимому, на очень ранних этапах эволюции приобрели бороздчатые ядопроводящие зубы, но у некоторых форм бороздки на зубах отсутствовали. У других ангуиморф возникали другие специализации зубов. Например, у некоторых варанов и мозазавров появились режущие зубы с пильчатыми краями. В дальнейшем у отдельных представителей этих групп пильчатость краёв была утрачена. Филогения свидетельствует о том, что ядопроводящие бороздки у Monstersauria возникли в процессе эволюции только один раз, и указывает, что бороздчатые зубы в настоящее время являются единственным надёжным доказательством развития ядопроводящего аппарата, отмеченным у ископаемых ящериц. Это несколько противоречит выводам Fry et al. (2009), которые предложили связь между ядовитостью и пильчатыми зубами варанов.

Авторы: Андрей Веденин, Алексей Кац, Дарья Змеева

Источники:
1. Arbuckle, K. (2009). Ecological function of venom in Varanus, with a compilation of dietary records from the literature. Biawak, 3(2), 46-56.

2. Goldstein, E. J., Tyrrell, K. L., Citron, D. M., Cox, C. R., Recchio, I. M., Okimoto, B., ... & Fry, B. G. (2013). Anaerobic and aerobic bacteriology of the saliva and gingiva from 16 captive Komodo dragons (Varanus komodoensis): new implications for the “bacteria as venom” model. Journal of Zoo and Wildlife Medicine, 44(2), 262-272.

3. Fry, B. G., Vidal, N., Norman, J. A., Vonk, F. J., Scheib, H., Ramjan, S. R., ... & Kochva, E. (2006). Early evolution of the venom system in lizards and snakes. Nature, 439(7076), 584-588.

4. Fry, B. G., Casewell, N. R., Wüster, W., Vidal, N., Young, B., & Jackson, T. N. (2012). The structural and functional diversification of the Toxicofera reptile venom system. Toxicon, 60(4), 434-448.

5. Fry, B. G. at al (2009). A central role for venom in predation by Varanus komodoensis (Komodo Dragon) and the extinct giant Varanus (Megalania) priscus. PNAS Early Edition. Pp 1 -6

6. Tehrani, H., Tejero-Trujeque, R., & Dhital, S. K. (2008). Re: Septic arthritis due to a Savannah Monitor lizard bite: A case report. Journal of Hand Surgery (European Volume), 33(6), 810-810.

7. Vikrant, S., & Verma, B. S. (2014). Monitor lizard bite-induced acute kidney injury–a case report.

8. Yi Hong-Yu, Norell Mark A. (2013). New materials of Estesia mongoliensis (Squamata: Anguimorpha) and the evolution of venom grooves in lizards. American Museum of Natural History. Pp 1 - 32