Королевские питоны 13. Основы цвета и рисунка.

Множество проявлений королевских питонов

Вид змеи обычно можно определить по сочетанию внешнего вида, размера и географического происхождения. Сейчас можно с уверенностью идентифицировать некоторые виды змей по их генетическим признакам, даже не видя змей. В большинстве случаев и для большинства видов одного лишь внешнего вида достаточно для точной идентификации. Королевского питона легко узнать по сочетанию цветов и рисунка, составляющих его общий внешний вид. Королевский питон с природной внешностью — настолько знакомая змея, что мало кто из киперов не сможет сразу опознать ее с первого взгляда.

Однако, сегодня мы видим растущее число королевских питонов с аномальной и необычной внешностью. Этих животных селекционно разводят из-за их необычного внешнего вида. Это стремление к новизне расширило статус королевских питонов от статуса обычной и недорогой змеи, подходящей для начинающего владельца, до статуса самой желанной, дорогой и гламурной змеи в современной герпетокультуре.

Почему королевские питоны? Во-первых, королевские питоны имеют репутацию выносливых змей, прекрасно себя чувствующих в неволе. Королевские питоны недороги и легко доступны, и многие владельцы имеют опыт работы с ними. Когда владельцы решают потратить необходимые деньги на покупку королевского питона редкой внешности, они уверены, что с этим более дорогим животным они справятся хорошо, поскольку знакомы с этим видом.

Во-вторых, Python regius — один из видов питонов с ярким контрастным рисунком. Около трети таксонов Pythonidae не имеют рисунка или он имеет общую бесструктурную форму. Еще треть не имеет четко выраженных, контрастных рисунков или ярких цветов в узорах. Конечно, многие виды питонов с красивым рисунком очень крупные, например сетчатые питоны и индийские питоны, которые не подходят для содержания в неволе большинству владельцев. Несколько видов короткохвостых питоны являются ближайшими азиатскими эквивалентами королевских питонов — у них красивые цвета и узоры, большие вариации, разумные размеры и хороший темперамент. Однако только в последние годы инкубация их яиц и выведение молодняка стали доступными в значительном количестве.

В-третьих, существует огромное количество естественных вариаций королевских питонов. Даже «нормальные» королевские питоны демонстрируют большие различия в своем внешнем виде, но за последние двадцать лет было обнаружено удивительное множество королевских питонов с аномальной внешностью. Частично эти разновидности существуют потому, что каждый год выводится или собирается большое количество королевских питонов. Также важно учитывать, что большая часть из них отлавливается еще в молодом возрасте. В природе часто отбираются аномальные цвета и узоры, поэтому редко можно встретить старых животных с аномальными узорами. Этот факт справедлив даже для королевских питонов. Тем не менее, несмотря на все эти соображения, кажется, что количество королевских питонов с необычной внешностью превышает ожидания. Ежегодно в течение последних пятнадцати лет открываются, идентифицируются и внедряются в селекционные проекты новые вариации внешности. Среди семейства питонов ни один другой вид не имеет такого количества вариаций.

Сетчатые питоны и бирманские питоны имеют довольно много аномальных проявлений, но гораздо меньше, чем у королевских питонов. Единственная змея, распространенная сегодня в герпетокультуре, которая может превзойти королевских питонов по количеству и разнообразию внешнего вида, — это маисовый полоз, и мы не уверены, что королевские питоны еще не обогнали их.

Разведение королевских питонов с необычной внешностью может оказаться прибыльным предприятием. Многие владельцы предприняли амбициозные проекты по разведению, покупая змей с особым внешним видом в качестве племенного поголовья с основной целью получения потомства для продажи. Некоторые владельцы разводят королевских питонов в качестве хобби, чтобы время от времени зарабатывать дополнительные деньги, в то время как другие содержат и разводят колонии королевских питонов в качестве постоянной работы и их единственного источника дохода.

Благодаря вниманию к королевским питонам, внимание, уделяемое им фанатами, владельцами и заводчиками, привело к росту цен на некоторые новые морфы королевских питонов до уровня, который кажется более подходящим для скаковых лошадей или домашнего скота-чемпиона. На сегодняшний день, насколько нам известно, самой дорогой змеей, когда-либо купленной, был пойманный в дикой природе взрослый самец лейцист королевского питона, который был продан за 175 000 долларов. Тайна и мистика, окружавшие покупку и транспортировку этого животного, больше напоминали фильм о Джеймсе Бонде, чем сделку со змеей.

На протяжении многих лет мы слышали предположения молодых владельцев о том, что если год за годом королевские питоны-альбиносы могут продаваться по высокой цене в несколько тысяч долларов, то альбинос тиморского питона или пегий аметистовый питон наверняка будут оценены во много раз больше этой суммы. Мы подозреваем, что дело обстоит как раз наоборот. Тиморские и аметистовые питоны — очень редкие виды, содержащиеся в неволе. Альбиносы и пегие особи любого вида действительно были бы невероятно редкими и, вероятно, очень красивыми; однако, когда придет время продавать выращенных в неволе детенышей, мы подозреваем, что мало кто из владельцев будет готов тратить большие деньги на виды, с которыми у них мало или совсем нет опыта. Сама распространенность и известность королевских питонов значительно увеличивает ценность проектов по их разведению.

Важным моментом является то, что королевский питон с необычной внешностью сам по себе не стоит больших денег. Самец лейциста королевского питона, заработавший рекордную цену, был бы оценен лишь за небольшую часть своей цены, если бы было известно, что он бесплоден и никогда не размножится, или если бы было известно, что его белый вид был случайностью, а не наследуемой чертой. Его бы классифицировали просто как «трофейное животное» или необычное домашнее животное в чьей-то коллекции. Цена, уплаченная за эту змею, не отражала ценность самой змеи; никто также не верил, что белые потомки этой змеи будут продаваться по цене, превышающей цену первоначального животного. Уплаченная цена отражала предполагаемую и потенциальную ценность всех детенышей, которых могла родить эта змея. Цена также была основана на том факте, что существует большое количество владельцев и заводчиков, проявляющих большой интерес к королевским питонам, что существовал исторический прецедент продажи морф королевского питона по высоким ценам, и что это был первый найденный самец лейциста королевского питона в истории. Считалось, что змея потенциально может стать основой очень ценного проекта по разведению.

Изучение цвета и узора чрезвычайно сложно и опирается на множество научных дисциплин, включая химию, физику, морфологию, гистологию, эмбриологию и генетику. Готовясь к написанию этой главы, просматривая литературу, мы обнаружили мало опубликованной информации по теме, специфичной для змей. Большая часть того, что написано об окраске и рисунке змей в целом, экстраполирована из исследований рыб и земноводных. Многое из того, что было сказано относительно змей, еще предстоит проверить опубликованными исследованиями. Далее следует краткое изложение того, что общеизвестно об окраске и рисунке низших позвоночных, а также словарь терминов, относящихся к этой теме.

Цвет

Цвет возникает в результате зрительного восприятия определенных длин волн электромагнитного излучения. Излучение с длиной волны от 400 до 750 нанометров обычно называют видимым спектром света, то есть оно находится в пределах зрительных возможностей человеческого глаза. Каждая длина волны излучения в этом спектре интерпретируется человеческим глазом как отдельный цвет, и все цвета объединяются, образуя солнечный свет или «белый свет». Луч солнечного света, проходя через треугольную стеклянную призму, преломляется в цвета, из которых он состоит. Туман из крошечных капель воды в облаке может влиять на свет так же, как призма, создавая радугу.

Излучение нижнего конца спектра видимого света дает фиолетовый цвет; свет с длиной волны в верхнем конце спектра создает красный цвет. Промежуточные длины волн дают синий, голубой, зеленый, желтый и оранжевый цвета. Когда свет падает на объект, цвет объекта, который мы видим, — это цвет отраженного света. Все остальные цвета (длины волн) поглощаются химическими или физическими свойствами объекта.

Фактически видимый спектр, воспринимаемый королевскими питонами, превышает спектр их хозяев. Королевские питоны могут воспринимать длины волн света как выше, так и ниже в так называемых ультрафиолетовых и инфракрасных зонах; однако непонятно, как это интерпретируется королевскими питонами. Возможно, они интерпретируют эти крайности как цвета, не входящие в зрительную палитру человека.

Воспринимаемые цвета и оттенки цвета кожи королевских питонов возникают в результате избирательного поглощения света под действием химических соединений или в результате преломления и избирательного поглощения определенных длин волн света вследствие физических или структурных свойств клеток кожи, или в результате обоих типов вместе. Пигменты в клетках кожи в некоторых текстах также называются биохромами; цвета, возникающие в результате структурных или физических свойств клеток, а не пигментов, называются схемохромами (Butenandt, 1957). Что касается королевских питонов, то неизвестно, какие воспринимаемые цвета являются биохромами, какие схемохромами, а какие, если таковые имеются, представляют собой их комбинации.

Обсуждение биологии хроматофора, представленное Bechtel (1995), остается отличным обзором основ цвета и рисунка рептилий. Важно понимать, что было опубликовано очень мало исследований или наблюдений, основанных конкретно на каком-либо виде питонов. Мы считаем, что невозможно представить ничего, кроме пустых рассуждений о первопричинах и генетическом контроле большинства аспектов внешности королевских питонов, как нормальных, так и аномальных. Вместо этого мы намерены ограничить наше обсуждение различных морф королевских питонов иллюстрациями их внешнего вида, отклоняясь от вопросов о том, что происходит на генетическом, клеточном или биохимическом уровнях, чтобы создать этот внешний вид. Здесь мы суммируем наш обзор литературы, подчеркивая то, что, по нашему мнению, применимо к королевским питонам в частности и к питонам в целом.

Хроматофоры и пигменты

У всех позвоночных хроматофоры имеют общее начало в нервном гребне на самой ранней стадии развития эмбриона (Bagnara, Ferris, 1971). Нервный гребень представляет собой временную популяцию стволовых клеток, возникающую дорсально от нервной трубки. Нервный гребень состоит из билатерально парных полосок клеток, возникающих в эктодерме на дорсальном крае нервной трубки. Недифференцированные клетки нервного гребня мигрируют в разные места тела и дифференцируются во многие типы клеток внутри эмбриона.

Клетки нервного гребня участвуют во многих различных системах организма, включая нервную систему, кожу, сердце, эндокринную систему и желудочно-кишечный тракт. По мере роста эмбриона нервная трубка и нервный гребень развиваются в головной и спинной мозг. Потому что хроматофоры происходят из клеток нервного гребня, они имеют физиологическое отношение к нервной системе, в отличие от других клеток дермы и эпидермиса (Bechtel, 1995).

Считается, что все типы хроматофоров происходят от одного типа клеток-предшественников с недифференцированными хроматосомами — пигментированных органелл (Bagnara et al., 1979). Эти предшественники называются хромобластами (Bechtel, 1995). По мере роста и развития эмбриона хромобласты волнообразно мигрируют из нервного гребня и засеивают кожу (Painter, 2001). Попадая в определенное место на теле, органеллы хромобласта затем дифференцируются, и предшественник становится идентифицируемым как хроматофор определенного типа (Bagnara et al., 1979).

Большинство хроматофоров, ответственных за рисунок у королевских питонов, расположены в дерме. Большинство авторов выделяют три различных типа хроматофоров у низших позвоночных: меланофоры, ксантофоры и иридофоры (Bagnara, Ferris, 1971; Bechtel, 1995). В литературе известны и другие подразделения хроматофоров.

Следует иметь в виду, что, за исключением Bechtel (1995), насколько мы обнаружили в литературе, все упоминания о типах хроматофоров у низших позвоночных относятся к рыбам и амфибиям. Bechtel действительно исследовала хроматофоры образцов кожи четырех видов змей, но ни один из них не оказался питоном или удавом. В отношении королевских питонов, насколько мы можем определить, неизвестно, какие хроматофоры существуют в коже, какое положение в дерме они занимают и какую форму эти клетки принимают. Еще меньше известно о биохромах и схемохромах королевских питонов, особенно в свете вариаций цвета, наблюдаемых у морф и других аномальных проявлений. Здесь мы рассказываем о том, что большинство авторов, по- видимому, считают в целом верным и применимым к змеям.

Различные хроматофоры имеют разные размеры, форму и расположение в коже. Несмотря на то, что они имеют общее происхождение, они четко определяются типом хроматосом и содержащихся в них пигментов. Хроматосома — это органелла внутри хроматофора, отвечающая за цвет, производимый клеткой; хроматосомы производят и содержат химические вещества, отвечающие за цвет, производимый хроматофором. Структура, форма и положение хроматосом внутри хроматофора также влияют на цвет, приписываемый хроматофору, и создают его.

Меланофоры

Меланофоры обычно представляют собой клетки неправильной формы с дендритными отростками. Меланофоры содержат меланосомы или гранулы меланина, внутриклеточные структуры, в которых меланины синтезируются и хранятся. Меланины животных представляют собой нерастворимые, гетерогенные, аморфные, некристаллические твердые материалы (Blois, 1971; Nicolaus and Parisi, 2000). Их трудно выделить и очистить.

Существует два широко признанных класса меланинов: эумеланин и феомеланин. Эумеланин является одним из самых черных известных природных веществ. Феомеланин имеет красный, коричневый или желтый цвет. Эумеланин и феомеланин являются конечными продуктами синтеза аминокислоты тирозина в ферментативной реакции. Эта реакция, впервые описанная химиком Х. С. Рапером из Манчестерского университета в серии статей, опубликованных между 1920 и 1935 годами, известна как схема Рапера-Мейсона или меланогенеза Рапера-Мейсона; эта реакция остается самым известным естественным синтезом меланина.

Эумеланины химически и фотохимически очень стабильны. Они также служат мощными поглотителями свободных радикалов и антиоксидантами (Meridith и др., 2004). Эумеланин поглощает широкополосный спектр ультрафиолетового, видимого и инфракрасного света. Они служат основным средством фотозащиты для большинства позвоночных животных (Meridith и др., 2004).

Начальные этапы меланогенеза Рапера-Мейсона требуют фермента тирозиназы, который также синтезируется в меланосоме. Тирозиназа превращает тирозин в L-Диоксифенилаланин (ДОФА); с этого момента реакция может протекать самопроизвольно через несколько промежуточных соединений с образованием эумеланина (Nicolaus и др., 2001). King и др. (2005) демонстрируют модифицированную версию раперского меланогенеза, в которой два дополнительных фермента, называемые ферментом 1, связанным с тирозиназой и ферментом 2, связанным с тирозиназой, опосредуют более поздние этапы синтеза эумеланина.

Недавние исследования меланогенеза ставят под сомнение то, что путь Рапера-Мейсона является единственным источником эумеланина, и указывают на то, что могут быть и другие одновременные реакции в меланосомах с использованием других предшественников меланина, и все они способствуют образованию меланинов, видимых в меланофорах (Nicolaus et al., 2001). Чрезвычайная гетерогенная природа меланинов побудила Nicolaus и др. (2005) использовать термин BCM (черное клеточное вещество) для обозначения всех черных меланинов и родственных меланину соединений, обнаруженных у животных. В число предшественников BCM входят декарбоксициклодопа, серотонин, катехоламины, дигидрокситриптамины, дофамин, адреналин, дигидроксихинолины и различные полифенолы, хотя точные химические пути в меланофорах плохо изучены (Nicolaus, 1968; Nicolaus et al., 2001). Blois (1971) представил доказательства того, что тирозин непосредственно включается в молекулы меланина меланосом.

Здесь мы добавляем нашу собственную гипотезу о том, что гетерогенная природа BCM, различные химические пути, которые способствуют этим химическим реакциям, и вероятный генетический контроль над этими химическими реакциями — все это может дать, по крайней мере частично, некоторое объяснение различных степеней насыщенности и цвета, которые видны в рисунках различных морф королевских питонов. Вероятно, самое важное обобщение здесь состоит в том, что синтез, состав и строение пигментов меланофоров гораздо сложнее, чем принято считать. Мы также отмечаем, что у млекопитающих существует несколько различных мутаций тирозиназы, каждая из которых создает отдельный тип альбинизма, и мы не видим причин, по которым нечто подобное не происходит у королевских питонов. Еще одним соображением относительно вариаций темных цветов рисунка низших позвоночных является наблюдение Bagnara и Ferris (1971), что некоторые дермальные меланофоры наряду с их меланосомами также содержат отражающие пластинки, типичные для иридофоров.

Существуют цветные меланины, известные как феомеланин и феохромы. Они образуются, когда аминокислота цистеин соединяется с допахиноном, промежуточным соединением в некоторых химических путях меланогенеза (Nicolaus et al., 2001). Насколько нам известно, химические основы различных цветов и оттенков цвета, создаваемых феомеланинами и феохромами, не идентифицированы. Этот класс пигментов имеет тенденцию создавать землистые оттенки коричневого, красного, красновато-коричневого, желтовато-коричневого и некоторых желтых оттенков.

По нашим наблюдениям, вклад меланофоров в нормальный рисунок королевских питонов вносят преимущественно эумеланинами черного и темного оттенков коричневого цвета.

Ксантофоры

Ксантофоры – неотражающие хроматофоры, содержащие желтые, оранжевые и красные пигменты. В ксантофорах имеются две пигментированные структуры. Птериносомы производят птеридины. Существует много форм птеридинов, некоторые из них красные, а другие желтые. Hama (1975) упоминает, что (у рыб) некоторые птеридины синтезируются химическим путем, сходным с меланогенезом Рапера-Мейсона; реакция включает в себя преобразование тирозина в ДОФА на начальных этапах. Bechtel (1995) утверждает, что по другому химическому пути птеридины образуются на этапе синтеза фолиевой кислоты из пуринов и что фермент ксантиндегидрогеназа участвует в синтезе по крайней мере некоторых птеридинов.

Ксантофоры также имеют в цитоплазме взвешенные маслянистые везикулы, содержащие окрашенные каротины. Большинство каротинов имеют желтый или оранжевый цвет. Каротины не синтезируются ксантофорами, а попадают в организм с пищей. На участках кожи, где встречаются ксантофоры, они обычно представляют собой самые верхние или самые внешние хроматофоры в дерме, перекрывая другие дермальные хроматофоры.

Основываясь на наших наблюдениях, мы полагаем, что ксантофоры у королевских питонов нормальной окраски создают желтые области рисунка. Вклад ксантофоров наиболее очевиден у особей-альбиносов.

Bechtel (1995) утверждает, что ксантофоры, содержащие преимущественно красные птеридины и имеющие красный цвет, могут называются эритрофорами. Это лишь смысловое различие: ксантофоры желтого цвета, а эритрофоры красного. Нам кажется, что у королевских питонов нет пигментных клеток, которые можно было бы идентифицировать как эритрофоры.

Пигменты, содержащиеся в ксантофорах, растворимы в формалине и спирте, а меланины — нет. Законсервированные экземпляры змей сохранят все меланины в своей коже, тогда как птеридины и каротины в ксантофорах со временем исчезнут, а в конечном итоге полностью.

Иридофоры

Иридофоры – светоотражающие хроматофоры. Они не содержат синтезированных пигментов, но имеют органеллы, создающие схемохромы за счет отражающих свойств различных кристаллических форм пуринов, содержащихся в органеллах. Органеллы чаще всего называют отражающими пластинками. Хотя об этих структурах у королевских питонов в частности, у рептилий в целом и у рыб мало что известно, на разных участках тела отражающие пластинки иридофоров могут различаться по форме, размеру, содержанию и расположению (Bechtel, 1995; Hama, 1975). Отражающие пластины обычно организованы в параллельные массивы, сложенные друг на друга слои или решетки внутри иридофоров, при этом каждое различие в расположении отражающих пластин создает разный цвет.

У рыб иридофоры создают участки узора серебристого, синего и переливающегося цвета (Hama, 1975). Peinter (2001) утверждает, что иридофоры также могут создавать белый узор.

Hama (1975) относит лейкофоры и иридоциты (иридофоры) к двум типам гуанофоров. Он описывает лейкофоры как содержащие гранулы, наполненные мочевой кислотой. Лейкофоры рыб создают участки белого или светоотражающего рисунка. У рептилий они не описаны, но мы упоминаем их здесь, поскольку считаем, что у королевских питонов имеется белый хроматофор, остающийся в настоящее время неописанным. По данным Bechtel (1995), свет, отраженный от иридофоров кожи рептилий, дает оттенки синего, зеленого, красного и хаки.

Хроматофоры в коже

Основа внешнего окраса и рисунка вашего королевского питона существенно отличается от вашего собственного. У вас есть только меланофоры, которые определяют цвет вашей кожи, волос и глаз. Меланофоры расположены в базальном слое эпидермиса и в фолликулах волос.

Королевский питон имеет все три основных типа хроматофоров, которые мы только что обсудили. Эти хроматофоры обнаруживаются в основном в неглубоком наружном слое дермы, чуть ниже базальной мембраны, разделяющей эпидермис и дерму. Эту область ксантофоров и меланофоров Bechtel (1995) называет зоной первичного цвета. Bechtel обнаружил, что участки рисунка разного цвета содержат хроматофоры и различные комбинации хроматофоров. Согласно наблюдениям Bechtel (1995) за несколькими змеями, участки черной кожи могут содержать только меланофоры или преимущественно меланофоры. Области желтого рисунка могут содержать преимущественно ксантофоры, под которыми лежат иридофоры.

Bechtel (1995) заметил, что участки белой кожи, по-видимому, не имели хроматофоров. По нашим наблюдениям, королевские питоны демонстрируют большое разнообразие оттенков и степеней непрозрачности белого цвета. Мы считаем вполне вероятным, что существуют хроматофоры или комбинации хроматофоров, ответственные за некоторые вариации белого цвета, наблюдаемые в рисунках различных морф королевских питонов.

Bagnara и Ferris (1971) описывают дермальный хроматофорный аппарат амфибий как средство быстрого изменения окраски, прежде всего осветления или затемнения кожи, а также создания разнообразной окраски. Дермальный хроматофорный аппарат состоит из верхнего неглубокого слоя ксантофоров, под каждым ксантофором находится иридофор. Глубже всего в дерме находятся более крупные меланофоры.

Это расположение отличается от расположения этих трех хроматофоров, наблюдаемого на некоторых участках змеиной кожи Bechtel (личное сообщение), который заметил, что иридофоры располагались под зоной первичного цвета. Кажется безопасным предположение, что подобное расположение имеет место и у королевских питонов, но факт заключается в том, что, по крайней мере, что касается королевских питонов, физиология, морфология и химия хроматофоров остаются без исследования.

У королевских питонов также есть эпидермальные меланофоры, которые находятся в зародышевом слое эпидермиса. Их легко наблюдать под световым микроскопом, а в некоторых случаях даже увидеть невооруженным глазом. Bechtel (1995) утверждает, что эпидермальные меланофоры змей анатомически и функционально эквивалентны меланофорам эпидермиса теплокровных животных. Bagnara и Ferris (1971) утверждают, что эпидермальный меланофор является основным, если не единственным, меланофором, обнаруженным у теплокровных животных. Однако во внешнем виде змей эпидермальные меланофоры играют второстепенную и дополняющую роль дермальных хроматофоров, подчеркивая темные участки рисунка, обогащая и насыщая другие цвета и обеспечивая солнцезащитную защиту от ультрафиолета.

Эпидермальные меланофоры разбросаны по зародышевому слою на спине королевских питонов; они отдают меланосомы и эумеланин клеткам внешнего эпидермального поколения посредством процесса, называемого отложением цитокрина (Bagnara и Ferris, 1971). Вот откуда взялся слабый черный узор на сброшенной коже. Когда на сброшенной коже королевского питона вообще нет черного рисунка, предполагается, что это является результатом отсутствия функциональных эпидермальных меланофоров. Насколько известно, дермальные хроматофоры не обеспечивают пигментом ни эпидермис, ни слинявшую кожу.

Резюме

Итак, давайте подведем итоги. У королевских питонов неизвестно, какие хроматофоры находятся в коже и какое положение они занимают в коже. Неизвестно, какие пигменты содержатся в хроматофорах и какие цвета производятся отдельными хроматофорами или комбинациями хроматофоров. У королевских питонов неизвестно, какие цвета являются результатом биохромов, схемохромов или их комбинаций. Гены, создающие морфы и фенотипы, не идентифицированы и не изучены.

Другими словами, очень мало известно о цветах и узорах королевских питонов. Даже самые основные предположения о морфах кажутся именно предположениями.

Например, рассмотрим красноглазого королевского питона-альбиноса, которого часто называют тирозиназо-отрицательным королевским питоном или, сокращенно, морфой T-альбиноса — первой морфой, которая производилась в коммерческих целях. Насколько мы можем определить, ни один тест, чтобы проверить, действительно ли у этой морфы отсутствует тирозиназа, никогда не проводился.

Существует простой дерматологический тест, при котором кусочек кожи смешивают с прозрачным раствором ДОФА. Если тирозиназы нет, жидкость остается прозрачной; если он присутствует, ДОФА превращается в дофахинон, и раствор темнеет. Мы не знаем, проводилась ли когда-либо эта очень простая процедура на питоне-альбиносе. Даже если будет продемонстрировано, что у королевского питона-альбиноса нет функциональной тирозиназы в коже, никогда не будет установлено, является ли этот недостаток результатом дисфункции меланосом или, возможно, полного отсутствия меланофоров в коже, как сообщается у рыб (Hama, 1975).

Несомненно, многие предположения об основах окраски и узоров королевских питонов когда-нибудь будут доказаны как верные. Вот почему мы удосужились написать этот обзор пигментации низших позвоночных.

Наша точка зрения сейчас заключается в том, что в настоящее время действительно не имеет значения, почему определенные морфы королевских питонов выглядят именно так. Они просто есть, и нам нужно ценить их за красоту и неожиданность. Когда-нибудь основы пигментации и структуры королевских питонов будут тщательно исследованы, а причины того, что мы видим, будут объяснены так же подробно, как это было сделано у крупного рогатого скота, лошадей, кроликов, мышей и многих видов рыб. Нам всем следует помнить, что эти виды разводились в неволе миллионы раз на протяжении тысяч поколений. В настоящее время королевских питонов избирательно и целенаправленно разводят всего на протяжении пяти, а может и шести поколений. Мы все еще изучаем основы.

Словарь терминов

Здесь мы включаем список терминов, связанных с цветом, рисунком, внешним видом и наследованием, которые встречаются при обсуждении проявлений и наследования внешнего вида змей. Мы сопроводили эти термины различными определениями и пояснениями, опубликованными в нескольких соответствующих источниках. В некоторые статьи мы добавили наши собственные определения и разъяснения текущего использования этих терминов применительно к королевским питонам. За основу и вдохновение для создания этого словаря мы взяли словарь, опубликованный Duglas (1993).

Частично мы надеемся, что эта информация будет полезна тем, кто пытается понять имеющуюся информацию по теме наследования и основы цвета и рисунка змей. Тем не менее, мы также предлагаем это как иллюстрацию путаницы, которая может возникнуть из-за противоречий в терминах, с которыми можно столкнуться в литературе.

Абундизм - тип меланизма, при котором особь не полностью черная, но обнаруживает изменение элементов основного рисунка вследствие количества изолированных черных пятен или точек на нечерных участках рисунка (Peters, 1964).

Альбинизм - наследственное состояние, проявляющееся в неспособности образовывать меланин в коже и чешуе (Allaby, 1991). Отсутствие пигмента у животных, обычно пигментированных; состояние наличия бесцветных хроматофоров (Holmes, 1979). Не имеет пигмента и поэтому выглядит розовым или белым (Mattison, 1986). Генетическое отсутствие тирозиназы (Bentley, 1982). Внешний вид создается отсутствием черного пигмента в дермальных и эпидермальных хроматофорах. Смотрите альбино.

Альбино - нормальный пигмент в чешуе отсутствует (Allaby, 1985). Присутствует пигмент крови гемоглобин, что может привести к появлению розоватых особей или особей с красными глазами (Mattison, 1991). Обычно используемый термин для обозначения амеланистических. (McEachern, 1991) См. альбинизм, амеланизм.

Аллель - Сокращение термина аллеломорф, один из двух или более форм гена, возникающий в результате мутации и занимающий одно и то же относительное положение (локус) на гомологичной хромосоме; можно отличить по разному влиянию на фенотип (Allaby, 1985). Любой из двух парных генов влияет на наследственный признак (Bechtel, 1995).

Аллофор - клетка или хроматофор, содержащий красный пигмент в коже рептилий, амфибий и рыб (Peters, 1964; Holmes, 1979).

Амеланизм – внешний вид, возникающий в результате недостатка меланина. См. амеланистический.

Амеланистический - пигмент меланин, отвечающий за черный, коричневый и желтый цвета, отсутствует; экземпляры имеют бледную окраску, хотя могут иметь некоторую окраску, особенно красную или розовую, за счет присутствия других пигментов (Mattison, 1991). Единственная рецессивная мутация, приводящая к отсутствию черного пигмента как в коже, так и в глазах; преобладают ярко-красный и оранжевый (McEachern, 1991). Не содержит меланина (Bechtel, 1995). Внешний вид создан из-за отсутствия эумеланина и BCM.

Анеритристический - отсутствие красного пигмента и всех красных пятен (Mattison, 1991). Мутация, которая может быть вызвана двумя отдельными дефектными генами, приводящими к отсутствию красного и оранжевого пигмента; преимущественно имеют серый цветом, но также черный, коричневый или желтый (McEachern, 1991). Внешний вид без красного цвета; Обычно считается, что это явление является результатом снижения или отсутствия выработки пигмента эритрофора в коже.

Аксантический - часто наблюдается недостаток желтого пигмента; этот термин иногда используется вместо термина «анеритристический», но неуместно (McEachern, 1991). В описательном смысле внешний вид, лишенный ожидаемого визуального вклада желтых или оранжевых пигментов. См. аксантизм.

Аксантизм - буквально «без желтого». Отсутствие желтого или оранжевого цвета.

BCM - аббревиатура от «черный клеточный материал», термин, обозначающий все химические соединения черного пигмента, обнаруженные в меланофорах (Nicolaus, 2001).

Биохром - пигмент, образующийся в хроматофоре (Nicolaus, 2001).

Каротин - желтый пигмент кожи, широко распространенный у животных (Holmes, 1979). Желтый пигмент (Bentley, 1982 г.).

Каротиноиды - жирорастворимые пигменты, широко распространенные у животных и включающие каротин и ксантофиллы (Holmes, 1979).

Хлорофан - зеленый хромофан.

Хромацит - любая клетка, содержащая пигмент (Holmes, 1979).

Хроматофоры - клетки кожи, обычно содержащие пигменты разного цвета (Bentley, 1982). Бесцветное тельце в цитоплазме, развивающееся в лейкопласт, хлоропласт или хромопласт (Holmes, 1979). Любая клетка, несущая пигмент и тем самым играющая роль в общем цвете рисунка животного (Peters, 1964).

Хромобласт - недифференцированная пигментная клетка эмбриона.

Хромофан - пигмент сетчатки низших позвоночных (Holmes, 1979).

Хромосома - встречается в ядре клетки (Allaby, 1985). Состоят главным образом из ДНК и основного белка и несет гены, расположенные в линейном порядке (Holmes, 1979). Хромосомы расположены парами, причем гены расположены на хромосоме (Mattison, 1991). Наличие гомологичных хромосом называют диплоидным состоянием (Allaby, 1991).

Цистеин - заменимая аминокислота (это означает, что организм может ее синтезировать), важная в синтезе феомеланина.

Дизайнерская морфа - популярный термин, обозначающий фенотип, возникающий в результате селекционного разведения с целью объединения двух или более морф, каждая из которых вызвана отдельной мутацией.

Диплоид - имеющий два набора хромосом; типичное зиготное расположение хромосом (Holmes, 1979). Особь с двумя наборами хромосом в каждой клетке, исключая половые хромосомы (Allaby, 1985). См. гаплоид.

Доминантный ген - нормальная форма гена, которая обычно обозначается символом в верхнем регистре (McEachern, 1991). Аллель, определяющий фенотип гетерозиготы (Lincoln, 1990).

Эпистаз - ситуация, возникающая, когда один аллель одного гена уничтожает фенотипическую экспрессию всех других аллельных альтернатив другого гена (Suzuki et al., 1986).

Эритризм - покраснение кожи и чешуек вызвано недостатком черных пигментов (эумеланина), что позволяет красному пигменту (феомеланин) доминировать в цвете внешнего вида (Allaby, 1991). Ненормальное или чрезмерное количество красного цвета (Holmes, 1979). Появление необычного количества покраснений у особи или популяции по сравнению с нормальной картиной вида (Peters, 1964).

Эритрохромизм См. эритризм.

Эритроцистный См. эритризм.

Эритрофоры - красновато-фиолетовые пигментоносные клетки (Holmes, 1979). Клетки, содержащие каротины или желтый пигмент (Bentley, 1982). Ксантофоры красного цвета (Bechtel, 1995).

Эумеланин - форма меланина черного или темно-коричневого цвета (Mattison, 1986). См. факомеланин.

F1 - cимвол, обозначающий первое поколение, являющееся гибридами [потомством], возникшими в результате первого скрещивания; последующие поколения, возникающие из этого, обозначаются F2, F3 и т. д. Символ P1 обозначает родителей F1, а P2 обозначает бабушку и дедушку (Holmes, 1979).

Гамета - гаплоидные клетки, которые сливаются с образованием зиготы при половом размножении (Holmes, 1979). Специализированная гаплоидная клетка (половая клетка), ядро, а часто и цитоплазма которой в процессе оплодотворения сливается с ядром другой гаметы, образуя диплоидную зиготу (Allaby, 1985). У королевских питонов мужская гамета называется спермой или сперматозоидом, а женская гамета называется ооцитом или яйцеклеткой.

Ген - единичный фактор наследственности, состоящий из хромосомы короткой длины и оказывающий определенное влияние на фенотип.

Генотип - генетическая конституция организма в отличие от его внешнего вида (фенотипа); фундаментальная физическая единица наследственности (Allaby, 1985). Генетическая конституция личности (Holmes, 1979). Относится к состоянию генов, например, «гомозиготный по амеланизму» или «гетерозиготный по полосатости» (McEachern, 1991). Генетический состав организма (Bechtel, 1995). См. фенотип.

Гуанин - бледные гранулы, образующиеся в гуанофоре и обычно имеющие бледную окраску, или в виде переливающихся кристаллов в коже рептилий, содержащиеся в хроматофоре, известном как иридоцит (Holmes, 1979). См. иридоцит.

Гуанофор - хроматофор, содержащий гуанин (Holmes, 1979). Два основных типа гуанофоров встречаются у рептилий, земноводных и рыбы – лейкофоры и иридофоры (Hama, 1975). См. гуанин, иридофоры, лейкофоры.

Гаплоидный - имеющий характерное для гамет организма число хромосом — типичное число гамет после мейоза (Holmes, 1979). Наличие только одной копии каждой хромосомы (McEachern, 1991). Гаплоидная клетка имеет только один хромосомный набор, а гаплоидный организм — только гаплоидные клетки (Allaby, 1985). Хромосомные наборы часто обозначаются символом n (1n гаплоидный, 2n = диплоидный, 3n триплоидный и т. д.). Королевские питоны — диплоидные организмы.

Гемоглобин - красный гемохромный пигмент (Holmes, 1979). Конъюгированный белок, который свободно, легко обратимо связывает молекулярный кислород и используется в качестве дыхательного пигмента у многих рептилий; заключен на поверхности специализированных клеток крови — эритроцитов (Allaby, 1985).

Het - cокращение от гетерозиготного.

Гетерозиготный - также называется «гет» или «гетеро». Описывает животных, которые кажутся нормальными (доминантные гены), но несут рецессивный ген (скрытый ген) какой-либо известной характеристики; рецессивный ген может передаваться будущим поколениям (Mattison, 1991). Гетерозиготное состояние может быть представлено символом Аа, где заглавная буква «А» обозначает доминантный ген, а строчная буква «а» обозначает рецессивный ген (McEachern, 1991). Наличие неидентичных аллелей рассматриваемого признака (Bechtel, 1995). Наличие разных аллелей в гомологичных хромосомах одного и того же локуса.

Гомологичные - соответствующие по происхождению, строению и положению (Bechtel, 1995).

Гомологичные хромосомы - хромосомы, содержащие идентичные линейные последовательности генов; гомологичные хромосомы спариваются во время мейоза (Allaby, 1985).

(с) David G. Barker and Tracy M.Barker.