Динамика экосистем

Олимпиады по экологии | АПО·28 Jan 2019

Статья любезно предоставлена кафедрой экологии Ассоциации победителей олимпиад

Автор — Ерохина К.А.

Текст статьи проверен коллективом кафедры

Под влиянием абиотических и биотических факторов экосистем постоянно изменяются [1]. При этом одновременно под влиянием самых разных причин в любой точке экосистемы происходят изменения, накладывающиеся друг на друга [2]. Обратимые изменения могут быть суточными, сезонными и разногодичными (нерегулярными). Они протекают в разном биологическом времени (от несколько дней до десятков лет) и в разном биологическом масштабе (на территории в несколько квадратных метров до десятков квадратных километров) [1]. Так, например, известны вековые изменения экосистем, отражающие общие пути эволюции биосферы.

Развитие биценозов, при котором имеет место замещение во времени одного сообщества другим, называют экологической сукцессией (от лат. succession – преемственность) [3].

Общие понятия о сукцессиях

Разработка проблемы сукцессий началась в ботанике, и по сей день основные положения этой концепции базируются на изучении фитоценозов [3]. Это определяется не только историческими причинами, но и тем, что динамике наземных экосистем судят по изменению состояния ее автотрофного блока – совокупности растительных сообществ (или одного растительного сообщества), априори полагая, что эти изменения вызывают (и отражают) перестройку всей гетеротрофной биоты экосистемы в соответствии с принципом «разнообразие порождает разнообразие». Связь гетеротрофной биоты с растениями при этом может быть прямой – гетеротрофы (консументы и редуценты) питаются этими растениями, и косвенной – состав растительного сообщества отражает состояние условий среды (влажность почвы, содержание в воде кислорода, реакция среды и т. д.), которые влияют на состав консументов и редуцентов [2].

Впервые динамику сообществ описал Варминг (Warming, 1896). Но наиболее существенный вклад в разработку концепции сукцессий сделали американские ботаники Коулес в 1899 г. и особенно Клементс (1904 г.). Основная позиция Ф. Клементса заключается в том, что изменения во времени - естественное свойство экологических сообществ. Первопричиной смены фитоценозов он считал изменение отдельных климатических факторов или их комплекса, а реакция экосистем в виде смены последовательного ряда сообществ, представляет адаптивный ответ на экосистемном уровне. Сукцессия, по Ф. Клементсу, завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного по отношению к комплексу климатических условий. Такое сообщество он называл «климакс-формация», или просто климакс [3].

Современная концепция экологических сукцессий расходится с представлениями Ф. Клементса лишь по некоторым относительно второстепенным пунктам. Наиболее принципиальный из них заключается в том, что климакс как завершающая формация есть тоже лишь временное состояние; в процессе вековых изменений климата и других свойств среды имеют место «крупномасштабные» изменения экосистем. Кроме того, отрицается жесткая трактовка гипотезы «моноклимакса». По Ф. Клементсу, в одной биоклиматической зоне возможен лишь один вариант климаксового сообщества; современные исследования показали, что многообразие влияний на ход сукцессии приводит к тому, что устойчивым (равновесным) в данных географических условиях могут быть несколько типов биоценозов или даже мозаика таких сообществ. Наконец, признано, что в определенных условиях сукцессия может быть регрессивной, направленной на обеднение и упрощение сообществ. Особенно часто сукцессии такого рода (дигрессии) возникают в результате антропогенных воздействий на биоценоз, нарушающих оптимальность условий существования тех или иных видов [3].

Не выдержало испытания временем и утверждение Ф. Клементса об исключительном значении климата как движущей силы сукцессий. Смены сообществ могут происходить и под влиянием других факторов - таких, как изменения рельефа, почвы, гидрологического режима и т. д. [3].

Обратимые суточные изменения

Экосистема реагирует на ритмичные (суточные, сезонные, многолетние) изменения абиотических факторов. Под влиянием этих ритмов сменяются фазы биологических циклов у различных растений и животных, входящих в состав экосистем [1]. Суточные изменения наиболее наглядны в водных экосистемах (рис. 1). По мере увеличения освещенности воды, зоопланктон опускается или плывет вниз, а к вечеру, когда освещенность воды уменьшаться, он вновь поднимается ближе к поверхности. Фитопланктон более активно растет в дневные часы, а поедается животными в основном в ночное время. Разные виды зоопланктона мигрируют на разное расстояние – от нескольких сантиметров (одноклеточные жгутиковые) до десятков сантиметров и метров (ракообразные) [2].

*Рис. 1. Суточная динамика планктона пресноводных экосистем*

Суточные изменения связаны с биоритмами: режимом жизнедеятельности дневных и ночных животных, закрыванием на ночь цветков, изменением положения листовых пластинок многих видов деревьев. У лотоса орехоносного, который образует «поля» в Астраханском заповеднике, ночью листья лежат на поверхности воды, как у кувшинки или кубышки, но днем приподнимаются над ней на несколько сантиметров, что резко изменяет условия жизни для плейстона – населения поверхности водоема, которое в дневные часы может находить убежища под зонтом из листа лотоса [2].

Обратимые сезонные изменения

Сезонные ритмы общеизвестны. С сезонами года связаны жизненные циклы большинства организмов (цветение и плодоношение растений, выведение потомства животными и т.д.) [2].

В лесу в апреле – мае цветут первоцветы – эксплеренты – ветреницы, хохлатки. Вслед за ними распускаются раноцветущие летние растения (чина весенняя, подмаренник душистый). Ближе к середине лета зацветает сныть и т.д. В степях поочередное цветение меняет облик травостоя до неузнаваемости [1] (рис. 2).

*Рис. 2. Степь весной (1) и степь летом (2)*

Обратимые разногодичные изменения

Этот вариант циклических изменений экосистем наиболее разнообразен [2].

Объем биологической продукции экосистем колеблется го от года в результате погодных изменений. Так, в средней полосе России в тот год, когда нет паводка и лето сухое, в пойменных лугах образуется в десять раз меньше биомассы и соответственно снижается продуктивность гетеротрофов. Значительная часть видов в сухой год не развивается и переживает неблагоприятные условия в состоянии покоя.

Обратимые разногодичные изменения экосистем часто бывают вызваны биотическими факторами. Таким фактором является периодическое увеличение и снижение численности в популяции наиболее массовых видов. Например, дуб обильно плодоносит один раз в четыре года, предоставляя щедрое угощение для животных, питающихся желудями, и те массово размножаются в этот период [1].

В масштабе десятилетий происходят обратимые изменения лесов Дальнего Востока, связанные с биологическими циклами монокарпических видов (плодоносящие один раз в жизни) бамбука из рода Sasa, являющихся ключевыми в этих экосистемах. Бамбуки, развивающиеся в подлеске, подавляют возобновление деревьев. Но после плодоношения бамбуки погибают, и в течение нескольких лет до следующего разрастания бамбуков активно возобновляются популяции деревьев [2].

В европейских широколиственных лесах в некоторые годы массово развивается непарный шелкопряд. Его гусеницы почти полностью поедают листву деревьев, что улучшает условия для жизни растений напочвенного покрова (освещенность, обеспеченность элементами минерального питания за счет экскрементов гусениц). В итоге резко падает биологическая продукция деревьев, но возрастает продукция трав и соответственно связанных с ними фитофагов. В сибирской тайге вспышки численности сибирского шелкопряда становятся причиной полной гибели древостоя и циклических изменений экосистем с периодом до 200 лет [2].

Сукцессии

Это самый разнообразный вариант направленной динамики экосистем. Различают следующие основные варианты сукцессий.

Автогенные сукцессии – постепенное и необратимое изменение экосистем естественным путем в результате жизнедеятельности их обитателей [1]. В зависимости от того, возрастают или убывают в ходе сукцессий биологическая продукция, запас биомассы, видовое богатство, они разделяются на прогрессивные и регрессивные [2].

Автогенные сукцессии представлены тремя основными вариантами:

– первичные автогенные. Эти сукцессии начинаются «от нуля», т.е. в условиях, где практически не было жизни, которая в ходе сукцессии осваивает новое пространство (поверхность скал, обнажения грунта на месте тающих ледников, застывшие потоки лавы, водоемы и др.);

– вторичные автогенные (восстановительные). Эти сукцессии начинаются после полного или частичного разрушения экосистемы под влиянием нарушений или после прекращения процесса рассматриваемых ниже аллогенных сукцессий. Как правило, вторичные сукцессии протекают быстрее, чем первичные, так как от разрушенной первичной экосистемы остается какой-то запас «остатков жизни» – семена растений и их вегетативные органы в почве, споры мхов и грибов, покоящиеся стадии почвенных животных и др.;

– гетеротрофные (деградационные), в которых при разрушении субстрата последовательно сменяют друг друга группы детритофагов, редуцентов и связанных с ними хищников и паразитов [2].

Аллогенные сукцессии – постепенные изменения экосистем под влиянием внешнего по отношению к ним фактора. Эти сукцессии продолжаются до тех пор, пока действует внешний фактор. Как только его действие прекратится, начинается вторичная восстановительная сукцессия [2].

Первичные автогенные сукцессии

При первичном зарастании скал в результате жизнедеятельности организмов (цианобактерий, водорослей, лишайников), заселяющих обнаженную поверхность горных породы, происходите ее разрушение, называемое биологическим выветриванием [1].

В ходе сукцессии различается ряд стадий.

Поселение накипных лишайников (им может предшествовать стадия цианобактерий, которые сочетают функции фотосинтеза и азотфиксации и потому наиболее эффективно осваивают новые «беспочвенные» местообитания). В сообществах лишайников гетеротрофные компоненты, кроме грибного компонента лишайника, представлены простейшими, коловратками, нематодами. В щелях горной породы могут обитать клещи и мелкие насекомые. В таких экстремальных местообитаниях жизнь «пульсирует», все организмы активизируются после дождя и резко снижают жизнедеятельность в засушливое время.

2. Стадии листовых лишайников, поселения которых подготовлены деятельностью накипных лишайников. Эти организмы более активно преобразуют среду, и выделяемые ими кислоты разрушают поверхность скальной породы, на которой появляется тонкий слой детрита. Новые условия позволяют обитать значительно большему количеству гетеротрофов – коллемболам, панцирным клещам, сеноедам, личинкам комаров-толкунчиков и др. Повышается и разнообразие микрофлоры редуцентов, перерабатывающих экскременты животных и их мертвые остатки.

3. После того, как мощность «почвы» достигнет нескольких миллиметров, на смену листовым лишайникам приходят мхи. Их ризоиды пронизывают слой мелкозема, толщина которого постепенно возрастает до 3 см. Мхи уменьшают колебания температуры на поверхности субстрата, что повышает разнообразие и активность гетеротрофной биоты.

4. Стадия формирования сообществ из мхов и сосудистых растений-петрофитов из родов тимьян, бурачок, горноколосник и др. Слой почвы становится более мощным, и в составе гетеротрофных животных повышается участие крупных беспозвоночных сапрофагов – энхитреид, дождевых червей, личинок насекомых и др.

5. В дальнейшем разнообразие сосудистых растений все более возрастает, и к травам добавляются кустарники, а потом и деревья, в первую очередь сосна. Это создает условия для появления в составе биоты птиц и мелких млекопитающих [2].

Сходным образом идет смена сообществ на ледниковых отложениях в виде очень тонкой, бедной биогенами почвы. Наблюдения на Аляске показали, что формирование фитоценоза начинается со мхов и осок; вслед за ними в сообщество включаются стелющиеся, а затем и кустарниковые формы ив. Позднее (примерно через 20-25 лет) возникают ольшаники; вслед за ними появляется ель, которая и составляет основу завершающего сообщества в виде смешанного леса, формирующегося примерно через 100 лет после начала сукцессии [3].

Сукцессии при зарастании озер. Как первичные сукцессии рассматривается зарастание неглубоких озер с постепенным превращением их в травяные болота (рис. 3).

На первой стадии водную толщу заселяют рдесты, и свой вклад в сукцессию вносит пленка ряски, которая покрывает поверхность воды. За счет отложения сапропеля уровень дна постепенно поднимается, и к центру озера устремляются прибрежно-водные растения-амфибии – тростник, рогоз, хвощ топяной, а затем им на смену приходят осоки – стройная, прибрежная, пузырчатая. Когда озеро полностью превратится в травяное болото, на нем поселяются древесные растения – ольха черная и ива пепельная [2].

*Рис. 3. Сукцессия при зарастании озера*

Гетерогенные сукцессии. Гетеротрофная сукцессия характеризуется начальным преобладанием гетеротрофных организмов и встречается в тех случаях, когда среда перенасыщена органическим веществом. Энергетические запасы здесь поначалу максимальны и снижаются по мере сукцессии, если, конечно, не вносится дополнительное органическое вещество.

Поток энергии, проходящий через сообщество, в ходе гетеротрофной сукцессии падает. Она завершается после того, как исчерпан излишек органического вещества. В противоположность этому при автотрофном типе сукцессии поток энергии может даже возрастать.

Сукцессии, вызываемые внешними воздействиями

В настоящее время важным фактором изменения экосистем является человек. Его хозяйственная деятельность становится причиной сукцессий, которые носят название антропогенные сукцессии [1]. Эти изменения происходят постепенно и продолжаются ровно до тех пор, пока влияет антропогенный фактор. Кроме того, деятельность человека может приводить к нарушениям и даже к полному разрушению экосистем, что происходит при сильных разовых воздействиях – вырубки леса, распашки степей, разлива нефти, пожаре.

Сукцессии под влиянием выпаса (пастбищная дегрессия). Наиболее распространенным примером аллогенной сукцессии является пастбищная дигрессия – изменение экосистем злаковников (лугов и степей) под влиянием выпаса. При высоких пастбищных нагрузках снижается видовое богатство, биологическая продукция, биомасса и происходят изменения состава растительного сообщества и сопровождающей его фауны: на смену высоким и хорошо поедаемым растениям приходят низкорослые и плохо поедаемые (последние могут быть и высокорослыми, как, например, виды чертополоха – род Carduus) (табл. 1). В степных экосистемах различаются стадии пастбищной дигрессии: ковыльная, типчаковая, полынковая с господством Artemisia austriaca. На заключительных стадиях такой сукцессии происходит рудерализация, и массово развиваются однолетники, использующие для быстрого роста перерывы между циклами стравливания и условия ослабленной конкуренции с многолетниками, которые угнетены выпасом. В ходе сукцессии резко снижается проективное покрытие травостоя и его видовое богатство.

Под влиянием пастбищной дигрессии в 3-5 раз снижается первичная биологическая продукция и в 2-3 раза – видовое богатство сообществ [2].

Эвтрофикация водоемов. Чрезвычайно распространенным и нежелательным процессом изменения водных экосистем сегодня является их эвтрофикация – изменение в результате поступления большого количества элементов минерального питания, в первую очередь фосфора. Основной причиной эвтрофикации является смыв удобрений с полей, а также стоки животноводческих ферм.

В ходе сукцессии первыми гибнут диатомовые водоросли, вслед за ними – зеленые водоросли, которые вытесняются цианобактериями (рис. 4). Некоторые штаммы цианобактерий выделяют в воду токсичные вещества, которые вызывают гибель многих организмов. При опускании на дно они разлагаются редуцентами, что требует большого количества кислорода. В итоге в таком обедненном кислородом водоеме гибнет большинство видов рыб и макрофитов (в первую очередь таких требовательных к чистой воде, как сальвиния, водокрас лягушечий, горец земноводный). В то же время роголистник, рогоз широколистный и ряски могут выдерживать достаточно высокий уровень загрязнения и сохраняться в такой эвтрофицированной экосистеме. Вокруг эвтрофиированного водоема ощущается дурной запах, в мелководье скапливается бурая пена, содержащая погибший планктон [2].

*Рис. 4. Основные стадии эвтрофикации водоема*

Вторичные автогенные сукцессии. Вторичные сукцессии развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью комплекса живых организмов или человека. Такие сукцессии чаше всего имеют восстановительный характер.

Примером вторичных сукцессий может служить восстановление климаксного лесного биоценоза после пожаров или вырубки [3].

В таежной зоне Евразии появление открытого пространства на месте еловых лесов в результате пожара коренным образом меняет режим освещения, температуры, влажности и других факторов. Изменения эти неблагоприятны для комплекса таежных видов растений и животных, их развитие угнетается. Зато на освещенных, относительно сухих и хорошо прогреваемых местах формируется временное одноярусное сообщество из светолюбивых трав. Первыми здесь развиваются виды с легко распространяемыми семенами: вейник, Иван-чай и др. Позднее начинается лесовозобновление: прорастают светолюбивые лиственные породы (осина, береза, ивы и др.); поселяются кустарники. Одновременно формируется связанные с лугово-кустарниковой растительностью комплекс животного населения: многочисленные и разнообразные насекомые и другие беспозвоночные, грызуны, исходно-снязанные с лугами и лесными полянами; развитие ягодных кустарников привлекает большое число видов птиц; наличие хорошо прогреваемых мест - рептилий и т. д. Формируется богатое и разнообразное сообщество (рис. 4).

*Рис. 5. Схема возобновления елового леса после пожара*

Эта стадия занимает в среднем 2-3 года, после чего начинается интенсивное развитие светолюбивых мелколиственных древесных пород (осины, березы). Постепенно подросшие деревья вытесняют кустарники и наиболее светолюбивые виды трав; кустарниково-луговое сообщество сменяется лиственным жердняком - молодым лесом с несомкнутыми кронами. Это влечет за собой и изменение животного населения: на стадии жердняков оно обедняется за счет эмиграции видов, ранее связанных с кустарниками и богатым разнотравьем. После смыкания крон и перехода сообщества от стадии жердняка в фазу лиственного леса (через 10-15 лет от начала сукцессии) биоценоз вновь несколько усложняется за счет появления более или менее полного комплекта растительности и животного населения, характеризующего спелые лиственные леса. Под древесным пологом, в условиях затенения и повышенной влажности начинается интенсивное прорастание семян ели. Постепенно хвойный молодняк окончательно заглушает луговую травянистую растительность; ее сменяют мхи и лесное разнотравье. Улучшение условий для роста ели ингибирует восстановление мелколиственных лесных пород. Старые лиственные деревья затеняются выходящими в первый ярус елями; смыкание еловых крон еще больше угнетает березы и осины, которые выступают уже в качестве второстепенных членов древостоя. В конце концов, лиственные деревья выпадают, и восстанавливается исходный тип лесного сообщества с господством ели (рис. 5). Соответственно изменяется и фаунистический комплекс, прошедший в процессе сукцессии фазы сорно-луговой растительности, кустарников, лиственного жердняка и спелого леса. Весь процесс от вырубки (пожара) до формирования устойчивого таежного биоценоза занимает в среднем 90-150 лет [3].

В остальных биоценозах процесс вторичной сукцессии схож с представленным выше примером.

Библиографический список

Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Суматохин С.В. Экология: 10-11 классы: учебник для учащихся общеобразовательных учреждений: профильный уровень – М.: Вентана-Граф, 2012. – 384 с.

2. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Краткий курс общей экологии. Часть II: Экология экосистем и биосферы: Учебник. – Уфа: Изд-во БГПУ, 2011. – 180 с.

3. Шилов И.А Экология: Учеб. для биол. и мед. спец. вузов. -М.: Высш. шк.,1998.-512 с.

619 views·27 shares

619 views