Лиса не одиночка! Взаимоотношения лисиц
Введение
Каждый лисовод пытается разгадать свое животное, его поведение по отношению к себе и к другим животным, в том числе сородичам. Думаю, большинство владельцев этих животных согласятся со мной, что сделать это не так просто, к тому же лисы отличаются от привычных нам кошек и собак.
Нас, лисоводов, интересуют взаимоотношения домашних лисиц, то есть лисиц фермерского происхождения, живущих с людьми. Но сельскохозяйственные лисицы и их отношения изучались мало и в основном на начальных периодах одомашнивания [1]. Так в эти периоды пушного звероводства их содержали группами, а позднее - парами, после этого фермы перешли на одиночное клеточное содержание. Предполагаем, что социальная структура фермерских лисиц в домашних условиях, существенно отличаться от структуры отношений их диких собратьев. Но для понимания первой, нужно для начала понять, как эта структура устроена у диких животных.
Диких лисиц и их социальную структуру изучают во многих странах, но до сих пор не сложилось единого и полного понимания этих отношений [2].
Структура взаимоотношений лисиц отличается большей гибкостью от структуры взаимоотношений собак [3].
На сегодняшний день предполагается, что у псовых классическая линейная социальная структура, которая выглядит как строгая иерархия с доминантной особью (называемой «альфа»); особью, которая по силе не сильно уступает альфе и чаще всего с ним контактирует, но подчиняется альфе («бета»); и другими особями (дельта, гамма и т. д.). Низший член иерархии -(«омега»), он принимает на себя агрессию от других членов стаи, т.к. является самым слабым [3]. Хочется заметить, что по поводу этой модели много споров и противоречивых данных. Т.к. собаки часто показывали изменение иерархии и ее линейности при изменении внешних условий.
Однако эта иерархическая модель была создана на основе наблюдений за неродственными животными в неволе, без шанса рассредоточиться, и они были вынуждены бороться, чтобы занять себе место в «иерархии» [3].
Для детального и объективного изучения отношений диких лисиц между сородичами используются фотоловушки [4], установленные в большом количестве на большой территории, а также фотоловушки в городах, в местах обитания этих животных.
Лиса одиночка?
Очень долгое время считалось, что лиса по своей природе одиночка, а отношения выстраивает на сезон спаривания лишь с особью противоположного пола. Но путем исследования материалов с фотоловушек по всему миру было установлено, что это не так [2].
Можно сказать, что лисы создают группы по территориальному признаку. Группа, к которой ассоциирована та или иная лиса, привязана к определенной территории. То есть лисы могут поддерживать стабильные, длительные отношения с другими лисицами-соседями по территории [2].
Путем исследований была также подтверждена гипотеза, что желание «общаться» у лисиц зависит от их годового жизненного цикла: в сезон размножение количество контактов с другими особями значительно увеличивается по сравнению с другими временными интервалами. Это не только контакты с лисицами противоположного пола, как считалось ранее, но и контакты с особями того же пола [2]. Помимо этого, лисицы коммуницируют между группами. А внутри одной группы могут общаться чаще с какими-то особенно «понравившимися» особями.
Отличительной особенностью группы является то, что она носит «временный» характер. Продолжительность группировки зависит от большого числа внешних факторов: репродуктивность группы, доступность пищи, паразитизм, окружающая среда и так далее [2].
Состав лисьей группы
Лисья группа всегда содержит доминирующего самца и доминирующую самку, которые образует доминирующую пару [5]. Основная роль такой самки рожать потомство, а самца — это защищать самку, обеспечивать в период щенения ее едой, поэтому доминирующим самцом становится наиболее сильная особь. Многие исследователи предполагают, что основная функция доминирующей пары в "небрачный период": охранять и метить территорию своей группы, а также бороться с нарушителями [3].
Также в лисьей группе присутствуют другие самцы — подчиненные доминирующему. Они носят еду доминантной самке во время сезона размножения и защищают территорию.
Еще в группу входят недоминирующие самки, которые могут также в период размножения щениться, но основная их роль помогать доминантной самке [5].
Размер группы, соотношение полов в группе, роли в группе, модель спаривания, а также родственность вариативны и зависят от многих факторов. Например, если плотность лисиц на занимаемой ими территории высокая, то количество самок и самцов будет примерно одинаковым. А при низкой плотности количество самок преобладает, при этом родственность лисиц в группе такая же как при высокой плотности [6].
Независимо от плотности лисиц на занимаемой территории, если репродуктивность группы падает, то недоминирующие самки также размножаются и растят потомство, то есть недоминирующие особи могут создать пары друг с другом и растить потомство [6].
На рисунке 1 предствлен нагляный пример лисьей группы, где ярким оранжевым цветом обозначена доминирующая пара, а светлым — недоминирующие особи. Связи между особями — это контакты между особями. Чем толще линия, тем чаще лисицы общались между собой. Всего в группе 7 особей: 2 самца и 5 самок [2].
Очень много исследований социальных структур лисиц проводится именно в Великобритании. Одно из таких исследований велось в городской зоне площадью ~ 1,5 км² с установленными на ней фотоловушками [2].
По результатам исследования популяции лисиц, обитаемых на этой территории, было вычислено 7 групп, содержащих 4–16 особей, которые ассоциировались друг с другом чаще, чем с особями других групп. Каждая такая группа состояла из доминирующей пары и несколькими подчиненными и примерно равного соотношения самок и самцов в ней. Каждая лиса относилась только к одной группе [2].
Доминирование
Доминирование — это инструмент выстраивания иерархии в группе, позволяющий особи установить главенствующее положение над другой особью.
В каком возрасте устанавливается иерархия?
Лисицы начинают выстраивать иерархию с недельного возраста, отталкивая друг друга, чтобы получить доступ к молоку матери. С трехнедельного возраста между детенышами начинается борьба из-за мяса. Известно, что лисята настолько агрессивно борются, что часто убивают (и едят) друг друга в этот начальный период социального становления и это касается не только диких животных, но и их фермерских собратьев. Социальная структура среди детенышей заканчивает формирование в 6-7 недель.
Как группа лисиц устанавливает и поддерживает эту иерархию?
Для установления иерархии лисам не всегда требуется борьба. Лисьи стычки достаточно агрессивные, они расходуют много энергии и есть большой риск получить серьезные физические травмы, вплоть до летального исхода. Поэтому, лисы, да и псовые в целом, развили набор поз и движений, мимики, а также звуков, которые помогают установить иерархические отношения без драк.
Доминирующая лиса в таком случае будет ходить на прямых лапах с высоко поднятой головой, в то время как покорное животное будет пытаться опуститься на землю настолько низко, насколько это возможно, подчиненная лиса может даже перевернуться, обнажив уязвимый живот и гениталии в знак подчинения.



Однако бывают случаи, когда при наличии конкуренции за территорию или товарищей, одна лиса может пытаться свергнуть существующего главу территории. В таких ситуациях оба изначально будут демонстрировать доминирующий язык тела. В случае, если возникнет борьба, обе лисы будут стоять бок о бок, их спины будут изогнуты, хвосты свернуты в стороны, уши плоские, а головы направлены в противоположные стороны друг от друга стороны, оба будут с открытыми ртами. Эта непосредственная близость позволяет каждому животному оценить своего противника и, в некоторых случаях, более слабое животное сразу же отступит и покажет покорный язык тела, после чего отойдет от соперника. Если оба животных не отступят, то они повернут головы друг к другу и «столкнутся корпусами». Это проверка силы быстро перерастает в драку, когда каждое животное кусает заднюю часть шеи и трясет оппонента и пытается вгрызться в голову противника [3].
В некоторых случаях лисы могут встать лицом друг к другу, с плоскими ушами, открытым ртом, широко расставленными задними лапами, загнутыми наружу и вниз хвостами, с передними лапами на плечах друг друга (примерно 45 градусов между корпусов животных). Эта стойка называется фокстрот [3].
Каждая лиса пытается оттолкнуть другую назад, крича с резкими взрывными звуками (так называемый «геккеринг») [3]. Побеждает тот, кто успешно повергает своего противника или заставляет его отвернуться. В некоторых случаях «битва» может затягиваться, и, если явного победителя не обнаруживается, она заканчивается тем, что оба животных лежат на земле и кричат друг на друга. Несмотря на то, насколько агрессивно может выглядеть или звучать эта стычка, кровопролитие и/или серьезные травмы случаются редко. В этом и есть суть «ритуала», он позволяет животным пассивно устанавливать доминирование, без жестоких боев и, следовательно, без серьезных травм.
Однако драки между лисицами не редкость, и доминирующая лисица может ссориться с другими подчиненными лисицами в своей социальной группе или вступать в драки с лисицами из соседних групп [3].
Агрессия у лисиц почти всегда носит внутрисексуальный характер (т.е. мужчины против мужчин, женщины против женщин), а не интерсексуальные (т.е. мужчины против женщин) [3].
Помимо языка доминирования и подчинения, у лис есть позы смирения, принятие своей неправоты перед другой лисой. Лиса ложится на спину, мордой к другой лисе, передние лапы вытянуты вперед, поставлены в районе груди другой лисы и издает хныкающие звуки [3].
Интересным фактом является то, что статус лисицы в одной группе может повлиять на отношение к ней со стороны членов соседних групп. Макдональд обнаружил, что доминирующая лисица в одной группе также казалась доминирующей для низших подчиненных в соседней группе, в то время как она подчинялась двум главным лисицам в второй группе. По-видимому, в поведении особей есть что-то, что другие узнают на основании чего принимают решение, стоит ли бросать вызов. Биологи MRU заметили, что доминирующие лисицы часто спариваются с подчиненными самцами из соседних групп (но никогда не подчиняются внутри своей собственной группы), предположительно из-за того, что им было трудно оценить статус своего жениха вне группового контекста [3].
Итоги
В этой статье мы:
- развеяли миф о том, что лисы ведут одиночный образ жизни, в том числе во «внебрачный период»;
- рассказали о том, какая социальная структура у диких лисиц, и описали иерархию этой структуры;
- рассказали о том, что размер группы, соотношение полов в группе, роли в группе, модель спаривания, а также родственность вариативны и зависят от многих факторов;
- привели варианты группировок в зависимости от внешних факторов;
- показали модель реальной группы диких лисиц: ее состав и взаимосвязи между особями;
- рассказали про инструмент установления иерархии - доминирование;
- описали формы выражения доминирования и подчинения, а также смирения (принятия неправоты).
Литература
- Kathrene Pinkerton «Bright with Silver». — Pickle Partners Publishing, 2019, 287 pages, Источник: https://books.google.ru/books/about/Bright_with_Silver.html?id=3crBDwAAQBAJ&redir_esc=y, проверено 03.01.2022.
- Jo Dorning, Stephen Harris «Understanding the intricacy of canid social systems: Structure and temporal stability of red fox (Vulpes vulpes) groups». — PLoS ONE, 2019, Источник: https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0220792, проверено 03.01.2022.
- Marc Baldwin «Red Fox Behaviour - The Social Hierarchy». — Wildlife Online. Источник: https://www.wildlifeonline.me.uk/animals/article/red-fox-behaviour-the-social-hierarchy, проверено 03.01.2022.
- Tavis Forrester «An Open Standard for Camera Trap Data»/ Tim O'Brien, Eric Fegraus, Patrick A Jansen, Jonathan Palmer, Roland Kays, Jorge Ahumada, Beth Stern, William McShea. — Biodiversity Data Journal, 2016. Источник: https://bdj.pensoft.net/articles.php?id=10197, проверено 03.01.2022.
- Marc Baldwin «Red Fox Behaviour - Helpers in Fox Society». — Wildlife Online. Источник: https://www.wildlifeonline.me.uk/animals/article/red-fox-behaviour-helpers-in-fox-society, проверено 03.01.2022.
- Graziella Iossa «Behavioral changes associated with a population density decline in the facultatively social red fox»/ Carl D. Soulsbury, Philip J. Baker, Keith J. Edwards, Stephen Harris, —Behavioral Ecology, Volume 20, Issue 2, March-April 2009, Pages 385–395. Источник: https://academic.oup.com/beheco/article/20/2/385/219176#85832647, проверено 03.01.2022.
Распространяя материалы данной статьи, пожалуйста, указывайте ссылку на источник: vk.com/@petsfox-relationship-of-foxes, чтобы люди могли ознакомится со всеми аспектами социальных отношений у лисиц, а не ориентировались на часть материала, которая вам показалась более важной, интересной или понятной.
Автор статьи: Екатерина Резанцева
Редактор статьи: Евгений Михин
