Комплекс R. tigrinus
Не так давно (по некоторым меркам) вышли две статьи за авторством Hirohiko Takeuchi в соавторстве, 2012 и 2014 год. Обе статьи были посвящены результатам генетических исследований образцов тканей R. tigrinus. Стоит отметить, что была поднята интересная тема – а действительно ли все змеи, которых мы привыкли считать представителями этого вида, таковыми являются? На текущий момент в reptile-database существует страничка только для R. tigrinus, но внутри указаны R. formosanus и R. lateralis именно с видовыми эпитетами, а не в качестве подвидов. Давайте разберемся, о чем же писал Такеши, что вообще происходит, и кто же сидит на руках у российских террариумистов.
Краткий экскурс в историю.
R. tigrinus был первоначально описан как Tropidonotus tigrinus Бои (1826) на основе экземпляра из Дедзима города Нагасаки, восточная часть Кюсю, Япония (Zhao & Adler, 1993). Позднее, другой вид, Tropidonotus lateralis, был описан Бертольдом (1859) из континентального Китая. Stejneger (1907). Впоследствии Маки (1931) описал другой подвид, Natrix tigrinus formosanus, из Тайваня. Во многих следующих публикациях тайваньская и континентальная популяции рассматривались как подвиды (R.t. formosanus и R.t. laterals), хотя выделение этих подвидов признавалось не всеми.
Само собой в те года все исследователи основывались в своих рассуждениях на различиях в фолидозе между особями разных локалитетов. Позднее появилась возможность использовать новые методы и сравнивать различные популяции на основе их кариотипа. В работе Ota et al. (1999) было отмечено, что тайваньскую популяцию можно признать как отдельный таксон. Тем не менее они сохранили за этой популяцией статус подвида из-за нехватки морфологических признаков, которые бы четко отличали тайваньскую популяцию от прочих.
Imaizumi (1957) отрицал достоверность lateralis, основываясь на том, что такие внешние отличительные признаки как количество субкаудальных и вентральных щитков, о которых говорилось ранее, при масштабных исследованиях географических вариации не оказались состоятельными. Его точку зрения подтвердило кариологическое исследование Toriba (1987).
Японские популяции R. tigrinus также отличаются заметной географической изменчивостью окраски. Goris (1971) сообщил, что популяции из Канто (восточный Хонсю), Кинки (западный Хонсю) и Кюсю можно отличить друг от друга только на основе цветового рисунка на спине: у представителей типа Канто много темных пятен на спине. основной цвет ярко-красный; тип Kinki имеет неясные пятна на спине и основной цвет не красный; а тип Кюсю имеет большие темные пятна на спине на красном фоне. Однако на тот момент не было предпринято никаких попыток изучить таксономическое и эволюционное значение этих географических вариантов.
Стоит отметить, что в кариологических исследованиях тех лет работали только с Z- и W- хромосомами (аналог наших с вами X- и Y-, которые определяют пол). А точнее даже рассматривали тип строения этих хромосом, насколько я понимаю, в процессе митоза (деления клетки), поскольку это возможно сделать с помощью светового микроскопа. На данный же момент (а точнее к моменту исследований, описанных Такеши (2012, 2014) возможности для изучения ДНК кратно возросли, что позволяет более точно определить степень расхождения популяций.
Теперь о результатах исследований Hirohiko Takeuchi 2012 и 2014 годов.
Для исследования Hirohiko Takeuchi et al. (2012) было использовано 202 экземпляра из Японии, два образца с территории России, 10 из Южной Кореи (континент) и 6 образцов из Тайваня. Также были включены по одному экземпляру R. nigrocinctus, R. subminiatus и R. swinhonis. Всего было исследовано 220 экземпляров и выделено 229 последовательностей. После анализа полученных данных были сделаны следующие выводы:
- тайваньские популяции генетически наиболее далеки от прочих популяций R. tigrinus. Их отделение произошло примерно во время образования Тайваня (подъема соответствующей части тектонической плиты) ;
- японские и континентальные гаплотипы сами по себе составляют устойчивые клады и сильно отличаются друг от друга. Клада I была широко распространена на Хонсю, за исключением западной оконечности и Сикоку, тогда как клада II была распространена на Кюсю и западной оконечности Хонсю;
- внутри клады I были выделены три субклада (субклады I-A, I-B и I-C). Распределение субклада I-A полностью варьировалось в центральном и восточном Хонсю, за исключением полуострова Ното, тогда как субклад I-B включал западные Хонсю и Сикоку, а также полуостров Ното и остров Садогасима. Эти субклады не сосуществовали ни в одном месте отбора проб. Напротив, субклада I-C встречается почти во всем диапазоне клады I и в значительной степени симпатизирует одному из двух других субкладов.
Таким образом, результаты исследований, опубликованные в 2012 году, могут говорить о допустимости разделения комплекса R. tigrinus на три вида – японские тигринусы таковыми и останутся, тайваньская популяция (подвид formosanus) может получить статус вида R. formosanus, а континентальная популяция – статус вида R. lateralis.
Позднее, в 2014 году были опубликованы результаты исследований, направленные на выявление генетической дивергенции, характер географической изменчивости и подтверждение филогенетического статуса вида R. lateralis. Для этих исследований использовались 55 образцов (16 R. lateralis, 35 R. tigrinus, 4 R. formosanus).
Результаты позволили сделать следующие выводы:
- они демонстрируют как монофильность, так и выраженные генетические расхождения между континентальной, японской и тайваньской популяциями;
- таксономическое положение корейской популяции неясно. Однако результаты работы 2014 года показывают о близком генетическом родстве между корейской и китайской популяциями;
- предыдущие исследования показали, что R. lateralis (или «континентальный комплекс R. tigrinus») демонстрирует различные географические вариации в морфологии хромосом (Toriba, 1987; Ota et al., 1999) и количестве чешуек (Imaizumi, 1957; Zhao et al. ., 1998). Такие вариации могут свидетельствовать о наличии ряда генетически обособленных популяций внутри этого вида. Однако настоящие результаты однозначно опровергают это предсказание.
Итак, выводы.
Вполне очевидно, что R. tigrinus оказался не так прост. Существуют три больших популяции – японская, континентальная и тайваньская. Каждая из них показывает высокую степень генетической монофильности внутри себя и при этом сильно отличается (опять же генетически) от двух других. Японская популяция имеет внутри себя 2 клады, одна из которых состоит из трех субклад. Это тоже может быть интересно, но, пожалуй не так важно.
По сути мы имеем результаты, говорящие о том, что существует три разных вида длиннозубых ужей, ранее считавшиеся одним – R. tigrinus. Насколько правильно разделить его на R. tigrinus, R. lateralis и R. formosanus – предстоит еще немало подумать.
Но если все же принять точку зрения о выделении континентальной и тайваньской популяции в отдельный вид, то можно прийти к выводу, что у нас (в РФ) скорее всего нет ни одного тигринуса. А есть куча различных латералисов. Ничего страшного или плохого в этом нет, просто интересная мысль. На данный момент говорить что-то наверняка рано, и называть особь из приморья латералисом можно, но кто ж вас поймет?
З.ы.:
Также я надеюсь, что исследования в этом направлении будут продолжены. Хотелось бы когда-нибудь увидеть работу посвященную анализу состава яда различных популяций комплекса R. tigrinus с учетом разделения на популяции описанные выше.
Для написания этой заметки использовались статьи:
Extensive genetic divergence in the East Asian natricine snake, Rhabdophis tigrinus (Serpentes: Colubridae), with special reference to prominent geographical differentiation of the mitochondrial cytochrome b gene in Japanese populations ((Hirohiko TAKEUCHI et al, 2012);
Taxonomic Validity and Phylogeography of the East Eurasian Natricine Snake, Rhabdophis lateralis (Berthold, 1859) (Serpentes: Colubridae), as Inferred from Mitochondrial DNA Sequence Data (Hirohiko TAKEUCHI et al, 2014).