Песчаные змеи — Psammophis

В этой статье поговорим об одних из аридных змей из семейства Psammophiinae, которые относятся к Элапойдной кладе (Elapoidea), что роднит их с Элапидами (кобры, тайпаны и тд). Ранее Psammophinae входили в семейство Лампрофиид, которое включало в себя также домовых змей, мадагаскарских древесных ужей, песчаных змей, земляных гадюк и тд. В филогенетическом древе же это достаточно разрозненные ветки дерева, в котором достаточно смертельных — Земляных гадюк (Atractaspis) объединили с неядовитыми Домовыми змеями (Boaedon) и обособленной Бледноголовой лесной змеей (Buhoma). Поэтому ряд родов выделили в самостоятельные семейства, к такому относится и интересующие нас семейство Psammophiinae,

в которое входят такие ядовитые змеи, как Ящеричная змея (Malpolon \ Rhagerhis), Клювоносые ужи (Rhamphiophis \ Dipsina \ Kladirostratus), Песчаные змеи (Psammophis), Африканские пятнистые ужи (Hemirhagerrhis), Песчаные ужи Фитценгера (Psammophylax) и Мимофисы (Mimophis) — все это дневные активные и быстрые змеи, преимущественно ящероедные и склонные к офиофагии, а также для многих из них характерно поведение «смазывание» себя секрецией выделяемой в носовых пазухах.

Они занимают туже или сходную экологическую нишу, что и Dolichophis, Hierophis, Coluber, Masticophis.

Песчаные змеи (Psammophis) — населяют преимущественно аридные биотопы Африки и Азии — пустыни, полупустыни, степи, есть виды которые держатся близ каналов, рек или оазисов, населяя прибрежно-луговой биотоп среди раскаленного пекла. На данный момент насчитывается около 40 видов псаммофисов — все они выраженные дневные змеи, которые выходят из укрытий лишь тогда, когда окружающий воздух достаточно прогреется для них и уходят в укрытия лишь с наступлением сумерек (чаще всего в одно и тоже определенное время). В течение дня, по мере перегревания, или в период наибольшей активности солнца могут так же уходить в укрытия. Выраженные пустынные виды днем на солнце могут прогреваться до 50-60 градусов.

Это очень активные, подвижные и шустрые змеи (змея-стрела), которые после разогрева организма под палящим солнцем молниеносно перемещаются в случае опасности. Так же стоит отметить, что пойманная за хвост змея нередко может оставить его у вас в руке — нет это не тот же механизм, что и у ящериц, просто псаммофис может достаточно сильно вырываться из захвата или выкручиваться, от чего моментально страдают соединения между хвостовыми позвонками.

В спокойном состоянии ползает приподняв голову над землей, так же в такой позе замирает на месте, что позволяет ей осматривать большую часть пространства в поисках еды или агрессора. Нередко использует кустарники и для снижение температуры тела и как наблюдательного поста. У песчаных змей очень хорошо развито зрение, они замечают мельчайшие движения в дали. В целом это достаточно умные и сообразительные змеи.

Смазывание и маркировка:

Для всех них выраженно поведение смазывания, когда змея натирает живот с двух сторон секрецией из носовых пазух, преимущественно в жаркие дни. Отмечено, что железа производящая секрет расположена между ноздрями и глазницей, а носовой проход имеет сфинктер, предотвращающий попадание секреции в носовой проход. Скорость и продолжительность движения головы имеют видовые отличия.

Например, Rhagerhis (Scutatus) moilensis продолжительность растирания одна из самых коротких по времени среди всех родов семейства, а скорость движения головы - одна из самых быстрых. Стоит отметить, что существуют две поведенческие системы смазывания:

Р-система у рода псаммофис - попеременное смазывание участков каждой стороны вытирающими движениями.

М-система у остальных родов семейства - смазывание зигзагообразными движениями вначале одной стороны, потом другой.

Природа смазывания:

«Установлено, что каждый Malpolon monspessulanus, независимо от возраста и пола, выполняет смазывания, это происходит раз в день, как только он или она значительно согреются, а при более низких температурах, по крайней мере, сразу после линьки и нередко после акта трапезы.» De Haan, 1982

Существуют версии, что это связано с тем, чтоб защитить живот от раскаленного песка (потеря влаги) или же носит функцию разметки территории или пути суточной миграции. Версия о защите брюха от потери влаги сейчас считается неверной. Тем не мене, отмечено что низкие температуры или высокая влажность снижают частоту применения смазывания у этих змей. Предполагается, что связано с тем, что при низкой температуре и высокой влажности запах метки дольше сохраняется и сильнее ощущается. еще интересным моментом является то, что при содержании в малых объемах и в частности в контейнерах - частота смазывания тоже уменьшается. Это связано с тем, что редких нанесений меток достаточно для малых объемов, они сохраняются лучше и дольше работают.

Отмечено, что натирать они могут не только себя, но и представителя своего вида или же просто окружающие предметы.

Взрослые змеи склонны к социальной-коммунальной системе на подобии как у подвязочных ужей (Thamnophis). Не исключено, что самки проявляют более территориальный характер, а самцы живут перемещаясь между территориями самок - предположение.

Основной рацион всех видов песчаных змей составляют ящерицы, многие питаются также грызунами, некоторые амфибиями и птицей. Все псаммофисы не гнушаются офиофагии. Каннибализм как обычно в основном выражен к мелким сородичам или в случае совместной ловли добычи.

Псаммофиды ядовитые змеи, обычно безобидные для человека (?). Но в отличие от Дипсадид (свиноносок, ложных водяных кобр) имеют более совершенный аппарат ввода яда, поэтому шанс получить ядовитый укус значительно высок. Причем кроме характерного пищевого укуса, а в террариуме ваша рука в большинстве случаев будет восприниматься как корм, они охотно используют укус как защиту, если вы взяли змею на руки без фиксации головы. Имеют на каждой стороне верхней челюсти два увеличенных клыка (на нижней челюсти также есть увеличенные зубы спереди) - передний длинный и задний более короткий, но с бороздкой. Так же сами железы, относительно размера самой змеи, достаточно крупные (крупнее, чем у ряда аспидов).

Содержание рекомендуемое для всех видов террариумное. Возможно содержание группой 2-3.1-2, но сложность в контроле группы в террариуме при кормлении для избегание случайного каннибализма или побега. Наиболее выражен у них ложный каннибализм, обусловленный совместной кормежкой или перенаселением террариума; истинная офиофагия проявляется обычно к молодым животным, недостигшим соразмерного размера.

Если их побеспокоить, особенно днем после значительного прогрева, то псаммофисы становятся нервными и суетливо-истеричными, пытаясь выскочить из всех щелей. Тем не менее, контролировать в террариуме их проще. При групповом или парном содержании нужно ссаживать совместно взрослых соразмерных животных для избегания пищевого каннибализма. В целом соразмерные особи легко избегают взаимной офиофагии и она возможна лишь в случае одновременного нападения и поедание одного кормового объекта. Размер террариума на особь\пару не менее 70*40*40 см (ДШВ). Если вы хотите в полной мере раскрыть весь поведенческий потенциал змеи, то рекомендуемые размеры будут 100-150*40-60*50-70см.

Для всех видов рекомендовано максимальное использование пространства террариума (в прочем как и для других змей при террариумном содержании) имитируя биотоп животного.

В основном используют песчаный, галечный или глиняно-песочный субстрат. Обогрев осуществляют лампами накаливания, которые нагревают груду камней. Камни под обогревом складывают так, чтобы образовались ниши, в которых змея может спрятаться и, как правило, чаще всего в них и ночует, получая тепло от остывающих камней в первую половину ночи. УФ лампы не обязательны (с одной стороны), но рекомендуемы. Ставят обычно Е27 5.0 -15.0 (в зависимости от вида и организации пространства), направляя их излучение так же на точку прогрева. Остальное пространство нагружают каменными террасами и кустарниками-ветками.

Psammophis относят к умеренно или средним по токсичности змеям. Смертельные случаи не зафиксированы, как и существенный вред здоровью. Однако…

"Во время недавней экскурсии друг был укушен взрослой Psammophis subtaeniatus за мизинец. У змеи было достаточно времени и зияния, чтобы нанести полный укус. Вскоре после того, как его палец начал опухать и чесаться, опухоль распространилась. через всю руку и примерно на 3/4 предплечья стал выглядеть как укус B. arietans.
Так или иначе, зуд прекратился на следующий день, но опухоль полностью спала только через 6 дней. После этого зуд вернулся, но только на один день.
Не ожидал такой реакции от псаммофиса." ©A 'Tom' added, Thu Feb 22, 2007

«Я смутно припоминаю один или два случая, когда некоторые люди получали настоящие проблемы от укусов, нанесенных этим родом, у них развились серьезные симптомы, напоминающие те же симптомы, что и от укуса кобры.
То же самое с некоторыми укусами от рода Malpolon ssp. Я полагаю, что смертельные случаи были зарегистрированы в Северной Африке, и некоторые люди были госпитализированы в Испании после укуса Malpolon ssp». ©And a Nivea, Sun Mar 04, 2007

«Мы уже хорошо поработали с Psammophis и обнаружили, что это очень сложный яд с нейротоксическим и геморрагическим действием. Я ожидаю, что другие члены этой семьи будут схожим составом. Змеи Psammophiidae также имеют очень большие клыки и огромные ядовитые железы, поэтому вероятность значительного отравления выше, чем у других видов «колюбрид».» © Bryan, Venom Evolution Laboratory, School of Biological Sciences University of Queensland, Australia

«Существует неправильное представление об их яде, но, понаблюдав за этими видами в течение нескольких лет, я могу сказать вам, что многие различные виды этого рода в основном безвредны для человека, и даже самые крупные представители рода, у которых самые большие ядовитые железы не опасны для человека. Укус от самых крупных членов может вызвать некоторый дискомфорт, место укуса может изменить цвет, отек и сильный локальный зуд, иногда симптомы включают тошноту, но эти симптомы проходят через несколько часов и изменение цвета проходит через несколько дней. Однако эти симптомы наблюдаются у небольшого процента пострадавших от укусов.» © IBsmokin from Nova Scotia, Canada:

Комплекс представлен видами собственно schokari (зеленым)и aegyptius (серым), elegans (синим), praeornatus (красным), punctulatus (желтым)

Psammophis schokari (FORSKAL, 1775) — Песочная (Песчаная) змея

Типичные полупустынные и пустынные животные, держатся близ кустарниковых зарослей, мигрируя между ними. В настоящую пустыню не проникает. Любит крутые и каменистые склоны с редкой растительностью, склоны холмов, покрытые травой и колючкой, вершины скал. Также встречается на галечно-песчаных почвах покрытых травами и кустарничками, в том числе на возделываемых участках с деревьями и кустарниками. Поднимается в горы на 1200-1500м.

В природе активна в ранние утренние-дневные часы, когда воздух слегка прогрелся, и вечерние, когда спадает дневное пекло, также может быть активна (?) в теплые ночи. В разгаре дня либо тусуется в зоне кустарников (или на них) при перегреве уходит в норы, расщелины.

Достигает около 120-150 см. Вентральных щитков 162-195, субкаудуальные раздвоены 93-149 пар. Может развивать скорость до 16 км\ч. Половой диморфизм не выражен, самцы как правило более крупные по телосложению, а самки длиннее. Спаривание происходит в конце сезона дождей с апреля по июнь.

Основной рацион ящерицы до 79%, взрослые и крупные экземпляры переключаются на грызунов и птиц, включая птенцов из гнезд на деревьях.

Возможно разделение на виды\подвиды.

В Израиле и на синайском полуострове встречаются три варианта паттерна. Полосатые экземпляры в основном встречаются в центральной, северной и средиземноморской прибрежной зоне. В южной части Израиля встречаются не полосатые экземпляры. в промежуточной зоне между ними встречаются полуполосатые особи. Отмечается что эти зоны отличаются экологией и змеи шокари обитающие в них отличаются физиологией кожи на способность сохранять влагу. У одной из самок с синайско-израильского локалитета родилось 50% полосатых и 50% полуполосатых детенышей.

Так же три варианта паттерна встречаются в Марокко и Западной Сахаре: полосатые вдоль Атлантического побережья до гор Атласа, одноцветная в горах Атласа и Западносахарская менее стройная, страйп слабо выражен, брюхо серое. В Африканском ареале шокари выделяют 4 генетических линии: Марокко\Западная Сахара, Мавритания, Алжир, Израиль. Причем Мавританские и Марокканские линии достаточно близки, а вот Алжирские формируют раскол между линиями.

Аравийские, Ближневосточноазиатские и Центральноазиатские локалитеты не изучены. Морфологические варианты в Марроко и Израиле являются полиморфизмом.

Psammophis aegyptius MARX, 1958 — Египетская (Ливийская) песчаная змея.

Близкий, сестринский вид к Psammophis schokari ранее рассматривался как его подвид. Вентральных щитков у самцов 188-199 (в противовес 160-173 у шокари). Сверху почти однотонный песочно-желтый, иногда со светлым полосатым рисунком. Брюшная сторона этих животных обычно красновато-желтая с крапинками или без пятен. Отметины на голове очень бледные.

В основном населяет Ливийскую пустыню. Держится вокруг оазисов и редкими очагами растительности, которые прорастают в защищенных от ветра местах, близ гор и валунов. Суточные колебания температуры достигают 15—16 °C. На северо-востоке ареал доходит до южного Израиля.

«В Израиле 2 вида змей принадлежат к 4 видам линий\вариететов: 4 линии шокари и 4 линии египетской змеи. Отличить их можно по количеству щитков: 185 и более у египетской и меньше у шокари. Отсутствие полос на спине у египетских и отчетливое наличие или частичное у шокари. Ржавый, рыжеватая насечка на голове через глаз, не переходящая в страйп или фон у египетских. Египетская змея не встречается севернее Эйлатских гор и их гранитных районов.»

Psammophis elegans (SHAW, 1802) — Стройная песчаная змея

Имеет два подвида: Psammophis elegans univittatus (PERRET 1961)- Камерун и Psammophis elegans elegans (SHAW 1802).

Населяет саванны.

Psammophis punctulatus DUMÉRIL & BIBRON, 1854 — Крапчатая песчаная змея

Имеет два подвида: Psammophis punctulatus punctulatus (DUMÉRIL, BIBRON & BIBRON 1854) и Psammophis punctulatus trivirgatus (PETERS 1878) — Сомали, Кения, Северная Танзания.

Обитает на холмах со слабой растительностью и засушливых зарослях акаций. Размер до 190 см. Вентральные щитки 170-198, субкаудуальные 158-178. Ведет дневной образ жизни. Поднимается до 500м.

Psammophis praeornatus (SCHLEGEL, 1837) — Украшенная олимпийская змея.

Ранее относилась к ликвидированному роду Dromophis, филогенетически родственен schokari (?).

Имеет два подвида: Psammophis praeornatus gribinguiensis (ANGEL 1921) — Центральноафриканская республика и Psammophis praeornatus praeornatus (SCHLEGEL 1837)

Размер 45-60см. Встречается как в очень сухих, так и очень влажных местах.

В комплекс кроме самого sibilans (салатовое и *гипотетическая зона зеленая) входят: afroccidentalis (розовое), brevirostris (бордо), leopardinus (черное), mossambicus (голубое), occidentalis (желтое), orientalis (коричневое), phillipsi (оранжевое), rukwae (синее), subtaeniatus (красный), sudanensis (серый), zambiensis (сиреневое).

Собственно сам суперкомплекс филогенетически разбивается на 2 субкомплекса: sibilans (sibilans, afroccidentalis, orientalis, rukwae, subtaeniatus, sudanensis, zambiensis) и mossambicus (mossambicus, brevirostris, leopardinus, occidentalis, phillipsi).

*На основе молекулярных исследовании Западноафриканский сибиланс выделен как новый вид afroccidentalis, а Камерунский и Чадский отнесен к rukwae. Ареал сибиланс ограничен Египтом вдоль Нила и его каналов, а так же Эфиопией. Но куда отнесли сибиланса с Северного побережья Африки и рассматривали ли его - неизвестно.

Psammophis sibilans (LINNAEUS, 1758) — Свистящая песчаная змея

Обитает вдоль возделываемых земель в долине Нила (Египет и Судан), а так же в лесных саваннах Эфиопии. Обитает в степях, на травянистых склонах холмов, в каменистых саваннах с кустарниковой растительностью, оазисах, вблизи воды. Многие отмечают, что комплекс видов sibilians держатся на лугах, полях, лесах исключительно вдоль водных артерий. Часто встречается в антропогенных ландшафтах: на полях, в садах, населённых пунктах. Избегает засушливых мест. «Для этих участков характерна густая растительность с высокой травой или тростником. С другой стороны, этот вид также встречается в засушливых районах с разбросанными кустами и деревьями.» © Brandstätter (1995). Ведёт дневной образ жизни. Хорошо лазает по деревьям. Иногда переплывает каналы. Рацион состоит в основном из ящериц, лягушек и грызунов, также поедает птенцов и небольших змей, а также саранчу (?). Днем, после прогрева, предпочитают держаться в кроне небольших деревьев и кустарников (температура 25-27), изредка покидая их, чтоб охладиться или прогреться. Рацион популяции, обитающей вдоль Нила, в основном состоит из лягушек, хотя попадаются периодически в рационе птицы, змеи, сцинки.

Псаммофисы очень наблюдательны и обладают хорошим зрением, поэтому замечают добычу еще до того, как откроется стеклянная дверь террариума, и как только корм вносят, то при малейшей возможности выхватывают ее из пинцета. Когда две или более змей живут в одном террариуме, они, как правило, всегда преследуют одну и ту же добычу, вызванную охотничьим поведением друг друга, что может стать причиной случайного каннибализма. В неволе отмечают периоды без еды до полугода, без признаков депривации. Кажется, они способны выжить в течение длительного времени без питьевой воды, воду пьют крайне редко, обычно им хватает жидкость из корма, а структура кожи позволяет сократить потерю влаги.

В природе может скрещиваться с subtaeniatus и sudanensis в местах их соприкосновения. P. sibilans был разделен на несколько видов, поэтому в более ранних отчетах об этом виде указан он для многих других стран. Размер 90-180 см. Вентральных чешуй - 154-178, субкадуальных - 98-119. Комплекс видов sibilians предпочитает более «влажное» место обитание в отличие от комплекса видов schokari и notostictus. Прогретый сибиланс, в отличие от группы шокари, больше склонен к агрессии, также издает шипение и активно кусается, если его поймали.

Psammophis afroccidentalis TRAPE, BÖHME & MEDIANNIKOV, 2019 - Западноафриканская песчаная змея

Среда обитания территории Сахеля (переход от Сахары к плодородной почве)ми Суданской саванны в Западной Африке. Проникает в гвинейские саванны и в сахело-сахарские водно-болотные угодья. Ареал Мавритании (река Нигер), Кот-д'Ивуар, Буркина-Фасо, Гана, Того, Бенин, Нигер, Нигерия, Чад, возможно юг Алжира. Размер от 100 до 150 см.

Отличается от других видов группы P. sibilans комбинацией следующих признаков: 17 рядов чешуй вокруг средней части тела, 156–185 вентральных, 96–120 субкаудальных. Psammophis afroccidentalis от P. rukwae можно отличить по большему количество субкаудальных чешуй(P. rukwae 70–100, в исключительных случаях до 105), от P. sibilans по более однородной окраске спины у большинства экземпляров, а от P. schokari и P. aegyptius за счет меньшего числа верхнегубных чешуй (8 против 9) и другого рисунка головы, а от P. sudanensis, P. phillipsi , P. occidentalis, P. mossambicus, P. leopardinus, P. zambiensis и P. subtaeniatus за счет большего количества подгубных щитков (5 против 4), а также за счет различного рисунка головы и спины.

Psammophis orientalis BROADLEY, 1977 - Восточная полосатая песчаная змея

Среда обитания. Сухие саванны на восточном побережье от юга Кении до Мозамбик, Танзания, Малави, восточный Зимбабве, на север до Южного судана и Эфиопии.

«Это животное очень нервное и дикое. Крючком его не взять, поэтому ловлю в перчатках. Проблема в том, что он кусает сразу и не отпускает. Сначала жует, а потом яростно держится. Поведение этой змеи похоже на поведение особей P. sibilans и P. subtaeniatus в неволе. Они никогда толком не приручаются, что справедливо и для рожденных в неволе.» © Gilian

В прошлом эта змея считалась подвидом P. subtaeniatus - P. s. sudanensis. В литературе упоминается под разными названиями: Psammophis sibilans var. subtaeniata, Psammophis sibilans, Psammophis subtaeniatus, Psammophis subtaeniatus sudanensis, Psammophis subtaeniatus, Psammophis subtaeniatus orientalis. Брюшных щитков 146-170; субкаудальных 91-118

Psammophis rukwae BROADLEY, 1966 г - Руквайская песчаная змея.

Ареал Сенегал, Камерун, Алжир, Танзания, Гана, Гамбия, Бенин ?, Нигер ?, Буркина-Фасо, Мавритания, Республика Южный Судан, Судан (Джумхурият).

Таксономия и распространение этого вида требуют дальнейшего изучения. Его распространение считается наиболее спорным из всех видов в таксономически сложной группе P. sibilans. Ситуация еще больше осложняется описанием дополнительной формы, Psammophis rukwae leucogaster, из Ганы.

Psammophis subtaeniatus PETERS, 1882 - Изменчивая песчаная змея.

Ареал: С Намибии, С/В Ботсваны, Зимбабве, Мозамбика, В Демократической Республики Конго (Заир), СВ Южно-Африканской Республики, Свазиленда, Ю Анголы, Ю/ЮВ Замбии, Малави, Судана, Центральноафриканской Республики, Эфиопии.

Брюшные щитки 155-181; субкаудальные 106-132. Размер 90-120см. Более или менее однородная цветовая морфа с рудиментарными или полностью отсутствующими как спинными, так и брюшными полосами не редкость в долине Средней Замбези, эти экземпляры ранее считались гибридами между P. subtaeniatus и P. phillipsii. Комплекс subtaeniatus содержит пять видов: P. cf. sibilans (эфиопский), P. rukwae, P. subtaeniatus, P. sudanensis и P. orientalis.

Psammophis sudanensis WERNER, 1919 - Суданская песчаная змея.

Ареал: Центральноафриканская Республика, Уганда, Бенин, Гана, Камерун, Нигерия, Судан.

Брюшных щитков 150–180; субкаудальных 93–122.

Psammophis zambiensis HUGHES & WADE, 2002 - Замбийская песчаная змея.

Ареал: Северная Замбия, Демократическая Республика Конго, Ангола, центральная часть Малави. По-видимому, обитает в заболоченных районах леса Миомбо в Замбии и Катанге или в горных пастбищах в Малави. К сожалению, для этого вида нет полевых заметок, но тот факт, что многие экземпляры происходят из Мверу-Вантипа, предполагает, что ему требуется болотистая среда обитания, как у Dromophis lineatus.

Брюшных щитков 147–161; субкаудальных 72–83. Этот таксон первоначально был отнесен к P. leopardinus, на который он похож по окраске спинной части, но отличается гораздо меньшим количеством нижнечелюстных зубов, а также меньшим количеством вентральных и субкаудальных щитков.

Psammophis mossambicus PETERS, 1882 - Оливковая песчаная змея.

Ареал: ЮВ Нигерия, Камерун, Южный Чад, Центральноафриканская Республика, Республика Южный Судан, Габон, Республика Конго, Демократическая Республика Конго, Руанда, Бурунди, Уганда, Кения, Танзания, Ангола, Замбия, Мозамбик, Малави, северо-восток Намибия, Северная Ботсвана, Зимбабве, Южно-Африканская Республика. Влажные саванны и луга, особенно прибрежные местообитания, болота, тростниковые заросли и возделываемые территории до 1500 метров над уровнем моря.

Брюшных щитков 150-180; к; субкаудальных 82-121. Встречаются как частично, так и полностью черные экземпляры.

Psammophis brevirostris PETERS, 1881 - Короткорылая песчаная змея

Ареал: Южно-Африканская Республика, Свазиленд, Квазулу-Натал, реликтовые популяции в Зимбабве, Ботсване и Восточной Намибии. «Он встречается в самых разных средах обитания, от пастбищ до пустыни Намиб. Ест других змей, грызунов, ящериц и птиц». А также встречается в прибрежных зонах.

Брюшные щитки 146-167; субкаудальные 79-108.

Psammophis leopardinus BOCAGE, 1887 - Леопардовая песчаная змея

Ареал: Юго-запад Анголы, северо-запад Намибии, Замбии.

Щитки брюшные 149-174; субкаудальные 79-108. Многие экземпляры, особенно из национального парка Этоша и его окрестностей, не имеют типичного для леопардинуса рисунка на спине и имеют однородный серый цвет сверху, иногда сохраняя отметины на голове.

Psammophis occidentalis - Западная песчаная змея.

На данный момент как вид ликвидирован. ««Хотя P. occidentalis явно является разновидностью P. phillipsi, его преобладание в районе от Камеруна до Уганды побуждает нас дать ему официальное признание, и поэтому, мы бы предпочли дать ему особый статус». Хьюз и Уэйд, 2004. Occidentalis имеет раздвоенную клоальную чешую в отличие от phillipsi. «В южной части Нигерии P. phillipsi встречается в двух «формах»: одна с разделенным клоакальным щитом (CSD) и одна с целым клоакальный щит (CSE). Обе «формы» оказались универсальными по среде обитания (часто населяющими обезлесенные районы и пригороды) и похожими по рациону (в основном агамы и мабуйя, местами мелкие млекопитающие). В целом между этими «формами» не было очевидной экологической разницы.» (Luiselli et al., 2004).

Ареал: Камерун, ЦАР, Уганда.

Psammophis phillipsii (HALLOWELL, 1844) - Песчаная змея Филлипса.

Ареал: Гамбия, Сенегал, Гвинея-Бисау, Гвинея, Сьерра-Леоне, Либерия, юг Мали, Кот-д'Ивуар, Гана, Того, Бенин, Нигерия, высота над уровнем моря 0–1200 м, Танзания (iNaturalist), Республика Южный Судан.

Щитки брюшные 161–183; субкаудальные 89–115. Длина до 2м.

Psammophis angolensis (синий), Psammophis ansorgii (красный), Psammophis biseriatus (серый), Psammophis crucifer (черный), Psammophis jallae (зеленый),Psammophis leightoni (салатовый), Psammophis lineatus (оранжевый), Psammophis namibensis (голубой), Psammophis notostictus(сиреневый), Psammophis pulcher (розовый), Psammophis tanganicus (бордовый), Psammophis trigrammus (коричневый).

Psammophis angolensis (BOCAGE, 1872) - Ангольская песчаная змея

Ареал: Зимбабве, С. Ботсвана, СВ ЮАР, Ю/С Мозамбик, СВ Намибия, Ю Демократическая Республика Конго (Заир), Танзания, Замбия, Ангола, Малави, Эфиопия (реликтовое население); влажные саванны на высоте 0–1500 м, Республика Южный Судан (Южный Судан), Судан (Джумхурият). Рацион лягушки и ящерицы.

Щитки брюшные 140-157; субкаудальные 58-80. Размер 30-50см.

Psammophis ansorgii BOULENGER 1905 - Песчаная змея Ансоржа.

Ареал: Ангола (центральное нагорье, высота до 2286 м). Горные луга на высоте 1800 м над уровнем моря.

Щитки брюшные 140-160, субкаудальные 70-78. Размер до 75 см.

Psammophis biseriatus PETERS, 1881 - Факельная песчаная змея.

Ареал: Сомали, Кения, NE Танзания, Республика Южный Судан (RSS), Эфиопия, Уганда.

Psammophis crucifer (DAUDIN, 1803) - Крестовидная песчаная змея.

Ареал: Южно-Африканская Республика, В. Зимбабве, Свазиленд, Мозамбик (горы Чиманимани). Луга от уровня моря до горных лугов на высоте 2300 м в Южной Африке, горные луга в Зимбабве. Диета: в основном состоит из мелких ящериц.

Щитки брюшные 134-16; субкаудальные 68-91.

Psammophis jallae PERACCA, 1896 - Родезийская песчаная змея

Ареал: СВ Намибия, Ботсвана, СВ ЮАР, Зимбабве, ЮВ Ангола, З Замбия, Ю Демократическая Республика Конго (Заир).

Щитки брюшные 154-175; субкаудальные 84-112.

Psammophis leightoni BOULENGER, 1902 - Капская песчаная змея

Ареал: Южно-Африканская Республика (провинция Западный Кейп, Центральная пустыня Калахари)

Щитки брюшные 155-169; субкаудальные 92-112.

Psammophis namibensis BROADLEY, 1975 - Намибийская песчаная змея

Спорный таксон, периодически выделяют как самостоятельный вид, то как подвид Капского псаммофиса, то как просто его вариацию.

«Описываемые в настоящее время виды в комплексе Psammophis leightoni образуют единую, хорошо поддерживаемую кладу. Генетическая структура внутри этой клады невелика по сравнению с другими видами этого рода, и наш анализ показывает, что клада представляет собой один широко распространенный таксон, а не три. Несмотря на некоторые различия в окраске тела и узора в пределах ареала, нет оснований поддерживать их статус как отдельных видов. Поэтому мы пересматриваем таксономию, официально переводя как P. namibensis Broadley, 1975, так и P. trinasalis Werner, (1902) в синонимы P. leightoni Boulenger, 1902. » © Taft e.a. 2021

Ареал: Намакваленд, через пустыню Намиб до Южной Анголы. Щитки брюшные 167-188; субкаудальные 90-116.

Psammophis trinasalis Werner 1902

Спорный таксон, периодически выделяют как самостоятельный вид, то как подвид Капского псаммофиса, то как просто его вариацию.

Ареал: Намибия, Ботсвана, Южно-Африканская Республика, Южная Ангола. Щитки брюшные 150-175; субкаудальные 84-128.

Psammophis lineatus (DUMÉRIL, BIBRON & DUMÉRIL, 1854) - Полосатая болотная змея.

Ареал: З Зимбабве (полоса Каприви), Демократическая Республика Конго (Заир), Конго (Браззавиль), Центральноафриканская Республика, Судан (Джумхурият), Республика Южный Судан (РСС), Сенегал, Ю. Мали, Гвинея (Конакри), Гвинея- Бисау, Буркина-Фасо, Бенин, Того, Нигерия, Западный Нигер, Чад, Эфиопия, Ангола, Уганда, Камерун, Кения , Ботсвана, Танзания, Гамбия, Гана, Сьерра-Леоне, Кот-д'Ивуар, Северная Малави, Уганда , Замбия. Встречается в болотах, заболоченных местностях и влажных низинах. Ирвин предполагает, что распространение этого вида, как и некоторых видов птиц, может быть связано с папирусными болотами, которые не простираются вниз по течению ниже Нампини. В исключительных случаях эта змея может встречаться в болотах реки Чобе, на границе Бечуаналенда и полосы Каприви (самая южная точка ареала).

Питается лягушками, грызунами (например, крысами и мышами) и, возможно, другими змеями.

Размер 80-100см. Щитки брюшные 149-155, субкаудальные 92-94

Psammophis notostictus PETERS, 1867 - Пятнистоспинная песчаная змея

Ареал: Намибия, Южная Ангола, Южно-Африканская Республика (Кейп, Южный OFS), Ботсвана. Питается в основном ящерицами и их яйцами.

Размер около 100см. Щитки брюшные 155-183; субкаудальные 76-107

Psammophis pulcher BOULENGER, 1895 - Красивая песчаная змея

Ареал: Эфиопия, Южная Кения, Сомали. Ареал характеризуется травой менее одного метра в высоту и деревьями\кустарниками акации и коммифор (мирра в частности). Паркер (1949) предположил, что большое количество осадков может быть фактором распространения P. pulcher. Поскольку о биологии P. pulcher практически ничего не известно, вполне может быть, что его привычки радикально отличаются от других восточноафриканских представителей этого рода. Кроме того, он может существовать в очень малой популяции.

Щитки брюшные 144, субкаудалные 108. Размер 50-70см.

Psammophis tanganicus LOVERIDGE, 1940 - Танганьикская песчаная змея.

Ареал: Ю Ливия Республика Южный Судан (RSS), Эритрея, Эфиопия и Сомали, Кения, Уганда, C Танзания.

Родственен Psammophis biseriatus

Psammophis trigrammus GÜNTHER, 1865 - Намибийская (Западная) песчаная змея

Ареал: Намибия, Южная Ангола, Южно-Африканская Республика (Намакваленд). Он встречается в различных средах обитания, включая засушливые кустарники и влажную саванну. Поедает других змей, грызунов, ящериц и птиц.

Щитки брюшные 182-201; субкаудальные 132-156. Размер 1000 -140см.

Psammophis condernarus (синий), Psammophis indochinensis (красный), Psammophis leithii (черный), Psammophis lineolatum (зеленый), Psammophis longifrons (желтый), Psammophis turpanensis (фиолетовый)

Psammophis condanarus (MERREM, 1820) - Индокитайская песчаная змея

Ареал: Северная Индия (включая Химачал-Прадеш, Пенджаб, Андхра-Прадеш, Карнатаку, Махараштру, Мадхья-Прадеш, Телангану), Пакистан, Непал, Мьянму, Лаос. Среда обитания: частично древесная (Harrington et al. 2018). . Обычно встречается на высоте ниже 2000 м над уровнем моря. «Этот вид встречается в различных средах обитания, включая влажные луга, кустарники и леса, мангровые заросли и сельскохозяйственные угодья (Sharma 2003, McKay 2006, Schleich and Kästle 2002). Похоже, что он частично ведет древесный образ жизни, и его можно найти лазающим по деревьям и кустам. Это дневной вид, который укрывается в норах прытких ящериц (Хан 2006)

PAUWELS et al. (2003) утверждают, что P. c. конданарус и П. с. indochinensis можно отличить по их микродерматоглифическим рисункам, которые, как говорят, являются «шипастыми» у condanarus, но «каналикулярными» у indochinensis (на основе докторской диссертации Ф. Брандштеттера 1995 г.). Psammophis condanarus отличается от P. indochinensis наличием большего числа брюшных (165-179 против 156-173 у P. indochinensis) и субкаудальных щитков (75-93 против 66-85 у P. indochinensis).

Psammophis indochinensis SMITH, 1943 - Восточная (Индокитайская) песчаная змея

Ареал: Таиланд, Мьянма (Бирма), Камбоджа, Вьетнам, Лаос, Индонезия (Ява, Бали). В основном, кроме щиткования схож с собственно Индокитайским псаммофисом.

Psammophis leithii GÜNTHER, 1869 - Пакистанская песчаная змея

Ареал: Пакистан, Афганистан (LEVITON 1959: 461), западная Индия (Химачал-Прадеш, Гуджарат, Раджастхан, Уттар-Прадеш, Пенджаб, Джамму, Кашмир, Мадхья-Прадеш, Махараштра, Андхра-Прадеш). Лесная зона, засушливые зоны, пастбища, полудревесный.

Щитки брюшные 177-188; субкаудальные 82-138. Размер около метра.

Psammophis lineolatus (BRANDT, 1838) - Стрела-змея

Ареал: Восточный берег Каспийского моря до юго-восточного Казахстана, Азербайджана, Кыргызстана, Таджикистана, Туркменистана, Узбекистана, Афганистана, Ирана, Пакистана, Монголии, северо-западного итая (Ганьсу, Нинся, Синьцзян). Предгорно-полупустынные экосистемы занимают высокие террасы равнин в низовьях рек: Пянджа, Вахша, Кафирнигана, Сырдарьи, Зеравшана. Типичными сообществами являются саксаул (Haloxylon persicum), солянка (Salsola richteri), полынь (Artemisia tenuisecta), Hammada leptoclada, осока (Carex physodes), Halostachys belangeriana, Halocharis hispida. Среди рептилий встречаются: агама степная (Agama sanguinolenta), серый варан (Varanus griseus), змея-стрела (Psammophis lineolatum), эхис (Echis carinatus).

Psammophis longifrons BOULENGER, 1890 - Коренастая песчаная змея

Ареал: Индия (Махараштра, Южный Гуджарат, Южный Мадхья-Прадеш, Карнатака, Телангана). Эта змея встречается в самых разных средах обитания, от городских мест обитания человека до сельскохозяйственных полей, леса Сал, сухих лиственных лесов и сухих засушливых районов с прибрежными кустарниками и солончаками. Питается в основном сцинками, а также лягушками.

Psammophis turpanensis CHEN, LIU, CAI, LI, WU & GUO, 2021 - Турфанская песчаная змея.

Ареал: Китай (Синьцзян: Турфанская котловина). Твердые солончаковые почвы. Также обитаю ящурка роборовского (Eremias roborowskii), сцинковый геккон роборовского (Teratoscincus roborowskii) и дадунский тонкопалый геккон (Tenuidactylus dadunensis). Растительность представлена редкими включениями Тамарикса (Tamarix) и солончаковых растений (Halocnemum spp., Halostachys spp. и Kalidium spp.).

Щитки брюшные 209.

Данных о содержании и разведении различных видов псаммофисов почти отсутствуют. В целом все виды можно разделит на три группы по содержанию: пустынные, саванные и болотно-околоводные. По каждой группе есть примерные данные, которые надо будет корректировать от конкретного вида.

Пустынные: (schokari, aegyptius, lineolatus)

Это обитатели типичных пустынь и полупустынь, аридного биотопа (сухой климат с высокими температурами воздуха, испытывающими большие суточные колебания, и малым количеством атмосферных осадков) с редкой растительностью и сильным перепадом температур в течение года и суток. Днем змея может нагреваться до 50-60 градусов, а ночью остывать до 14.

Пустынные виды, живущие на территории пустынь и полупустынь Африки, Аравии, Индо-Пакистана, обитают в пустынях Жаркого типа - малооблачная погода в течение всего года благодаря стабильным нисходящим потокам воздуха и устойчиво высокому атмосферному давлению. Для регионов с жарким подтипом аридного климата характерна жаркая и экстремально жаркая погода в течение всего года с абсолютными максимумами температур 40 °C — 45 °C и более. В отдельные месяцы ночные температуры могут опускаться ниже 0 °C в связи с исключительными потерями тепла под безоблачным небом. Однако подобные ночные заморозки наблюдаются крайне редко. Зимовка таких видов рекомендована в открытом формате: животных продолжают греть днем до 35-40 в точке прогрева с фоновой дневной 22-25 и ночными температурами 14-16 градусов. Кормление продолжают, но снижают размер корм аи частоту.

Обитатели Среднеазиатско- Монгольских пустынь, населяют пустыни холодного типа - жаркое (иногда экстремально жаркое) и засушливое лето с иногда очень холодные зимы со средними температурами, опускающимися ниже 0 °C. Для таких видов зимовка рассматривается в классическом формате - пару месяцев при +12+13.

Некоторые виды не проникают в пустынный биотоп, а держатся близ него в районах полупустынь и сухих саванн.

Саванные: (sibilans, afroccidentalis , trigrammus)

Эта группа объединяет виды, которые живут вдоль рек, оросительных систем, предгорьях, занимая как и более сухие биотопы, так и влажноватые. Зона саванн делится на три типа; влажные, опустыненные и злаковые. Основная почва краснозем и бурозем.

Злаковые саванны - сезон дождей в таких местностях менее 6 месяцев (а климат напоминает тропический влажный лес), а сухой 3-5 месяцев (климат полупустынь). Травы густые, но не выше 1 метра, местами перемежаются молочаями, баобабами и акациями. В засушливый период травы выгорают, некоторые виды деревьев сбрасывают листву.

Опустыненные саванны - саванны с влажным сезоном 2-3 месяцев, а сухой период 5-8 месяцев. Травы не высокие, жесткие, редкие. Обилие колючих кустарников.

Болотно-околоводные: (lineatus, zambiensis)

Обитатели тростниковых зарослей и влажных саванн. Влажные саванны характеризуются густыми и высокими травами, а деревья образуют рощи и небольшие леса в зоне рек, пойм, влажных низин. Сухой сезон 3-4 месяца.

Общие основы содержания:

Террариум от 70-100см, минимальная высота и ширина 40-50см. Чем длиннее и выше террариум, тем ярче поведенческие паттерны. Для пустынных видов наполнение камни, формирующие камеры с элементом коряг. Для саванных и болотных - тубы пробковой коры и коряги. Точка прогрева обеспечена лампой, для пустынных 40-55 градусов под ней, для остальных 35-40. Лучше всего если лампа будет направлена на корку \ стопку камней с пустотами. Холодный угол днем 24-26. Ночная фоновая температура 18-24. Для пустынных лучше наполнитель песок, мелкая не острая галька, пескоглина. Для влажных - мелкая фракция коры, щепы.

Влажная камера желательна всем видам, для пустынных лучше всего, если она расположена рядом сточкой, под грудой камней. Воду обычно они не пьют, это происходит редко, тем не менее для влажных можно поилку побольше, для пустынным небольшую на перестраховку.

Всем видам, особенно пустынным и саванным рекомендована ультрафиолетовая лампа 10.0 -15.0 (для влажных 5.0 - 10.0) е27 13вт направленная на точку прогрева. Хорошо зарекомендованные фирмы типо Exoterra или Lucky Herp достаточно будет менять раз в год после зимовки. При использовании уф смотрим за животными, чтоб у них не было пересушки линьки, в случае ее наличия, меняем уф лампы на менее мощные.

Заметки-выдержки по опыту и экспериментам в содержании конкретных видов у разных киперов:

Psammophis phillipsi

— стройные, пугливые и очень быстрые змеи, обитающие в западной части Африки. Самцы и самки достигают 140 см и более. Они хорошие альпинисты и питаются в основном ящерицами, грызунами, а также лягушками и птенцами. Оба питались разморозкой мышей, а так же разморозкой лягушек и кусочками взрослых перепелов. Все змеи содержались в помещении с температурой в течение всего года от 14°С до 27°С. Террариум 80*40*40. Я использую два разных субстрата: солому/сено и подстилку из осины. Утром 6 января, на пробу, я решил подсадить самку к молодому самцу (20 месяцев) и сразу же увидел брачные ухаживания. Две змеи содержались вместе в течение 4 недель. Самка линяла один раз и активно питалась до 7 февраля. 5 февраля она линяла в последний раз перед откладкой яиц, которая произошла 11 февраля (через 36 дней после ссаживания). Отложено было 12 яиц. Инкубация проходила при 26-30°С, выход мальков на 75-80 день.

Psammophis tanganicus

- змея 70-140см, населяет сухие саванны, питается ящерицами и мелкими грызунами. Змеи содержались в помещении с дневной температурой около 25-27°С и ночной температурой около 21-23°С. Днем было обеспечен теплый угол около 31-33 градусов. В качестве субстрата использовалась как древесная щепа, так и смесь крупнозернистого песка с землей. Кормление вначале было проблематичным. Поскольку в дикой природе они, вероятно, должны больше питаться ящерицами. Затем стали брать голышей и опушат мышей натертых ящерицами.

Psammophis orientalis

- стройные и очень быстрые змеи, обитающие в южной части Африки. Самцы достигают 140 см, а взрослые самки немного меньше. Они хорошие альпинисты и питаются в основном ящерицами, грызунами и птенцами. Все змеи содержались при температуре 28/32 ° С днем и 22/24 ° С ночью в террариуме 90*50*50. Еженедельно получали размороженную мышь или кусочки курицы. Вечером 22 марта, на пробу, я решил посадить самую сильную самку с самцом и сразу же началось брачное поведение. Две змеи содержались вместе в течение недели. Затем самка стала много есть до 15 апреля, 9 мая она полиняла перед кладкой - 17 мая 12 яиц. Инкубация проводилась при 28-32°С, выход на 70-75 день. Сначала мне приходилось насильно кормить их 1,5/2 см мышиным хвостом, а через какое-то время и новорожденными мышами. Не все маленькие змейки стали легко брать мышей, все же они предпочитают как стартовый корм ящериц.

Psammophis subtaeniatus sudanensis

-

Рекомендуем к прочтению http://psammophis.nl/