Почему не бывает трёхногих животных?
Сравнительно недавно, осенью прошлого года, аспирант Калифорнийского университета в Дэйвисе Трейси Томсон опубликовал в BioEssays статью с похожим заголовком (Thomson, 2019). Не то чтобы BioEssays – это очень крутой и авторитетный журнал, однако после выхода статьи на сайте университета был размещён весьма обстоятельный пресс-релиз, который впоследствии перепостили все, кому не лень; есть в том числе и вольный русский пересказ от «Батрахоспермума». Столько внимания в целом умозрительной статье? Ну что же, пиар в настоящее время играет важную роль и в науке, о чём мы уже прежде подробно говорили. С содержанием пресс-релиза вы можете ознакомиться по ссылкам выше; я же позволю себе процитировать резюме статьи, чтобы показать, что это тот редкий случай, когда пресс-релиз, в общем-то, не очень сильно искажает оригинальный материал.
В настоящее время не существует трёхногих животных, и такие животные не были зарегистрированы в палеонтологической летописи. Из-за каких запретов не обнаруживается «трёхногий» фенотип? Изучение передвижения животных и робототехнические исследования показывают, что физические ограничения не уменьшают функциональности или полезности трёхногости. Как продемонстрировано в этой статье, самым сильным запретом в эволюции трёхногости является филогенетический: а именно, раннее генетическое установление двустороннесимметричного плана тела, возникающее до появления конечностей. Предположительно это сильно ограничивает возникновение любого трехногого животного. Трёхногость используется лишь некоторыми видами, но многие используют трёхопорную позу, занимаясь различными видами деятельности. Поскольку термины часто используются в литературе как синонимы, предлагается стандартизация терминологии. Понимание ограничений, стоящих за «запрещёнными» фенотипами, позволяет нам видеть пробелы в нашем понимании эволюции, о которых до той поры нам было неизвестно.
Бóльшую часть статьи занимают в первую очередь примеры – трёхногих роботов, трёхопорной позы для отдыха и т.п., но всё это хорошо описано и в пресс-релизе, так что не будем на этом останавливаться. Рассмотрим два главных утверждения, которые автор провозглашает в резюме (и пытается обосновать далее в тексте), а именно:
· нет жёстких физических ограничений для трёхногости;
· главное ограничение кроется в биологии развития: мы все настолько давно и прочно (с кембрия, если не раньше) двустороннесимметричны, что для возникновения непарных конечностей потребовалось бы перекроить все наши гены, управляющие эмбриональным развитием; поэтому трёхногие животные (сохраняющие в остальном двустороннюю симметрию) невозможны.
Меня, как биомеханика, подобная позиция изрядно задевает; попробую же продемонстрировать, что оба этих положения неверны, то есть:
· существуют жёсткие физические ограничения на трёхногость;
· по крайней мере позвоночные не стали трёхногими лишь в силу некоторой случайности; этому не было никаких суровых генетических препятствий.
Звучит немного шизофренично, верно? Как могут существовать жёсткие ограничения, и при этом выбор осуществился не в силу этих ограничений, а практически по случайности? Сейчас вы увидите, что это не шизофрения, а, как часто бывает в биологических рассуждениях, диалектика.
Физические ограничения для трёхногости
С этим как раз всё просто – подобные физические ограничения показал ещё сэр Джеймс Грэй в одной из своих классических работ (Gray, 1944).
Взглянем на рисунок выше. Для наглядности на нём точки опоры соединены прямыми линиями: AB, BC, CD… Из школьного курса геометрии нам известно, что через любые три точки, не лежащие на одной прямой, можно провести плоскость, и притом только одну. Несложно видеть, что на этом рисунке все отрезки можно скомпоновать в треугольники, соответствующие некоторым плоскостям: ABC, ABD, ACD и BCD. Для того, чтобы физическое тело (в том числе и животное) стояло, не шатаясь, ему нужно три точки опоры – просто исходя из геометрии (об этом пишет и Томсон, вспоминая, что сурикаты любят отдыхать, стоя на задних лапах и опираясь на хвост, или дятлы принимают аналогичную позу во время долбления). Но есть и второе, не менее важное условие стабильности тела: проекция центра тяжести на субстрат должна попадать внутрь треугольника, образованного этими тремя точками опоры (в биомеханике так и говорят: опорный треугольник). Получается, что, расположив некоторым образом свои конечности друг относительно друга, животное вовсе не может оторвать любую из них от субстрата – нет, порядок отрыва конечностей жёстко задан положениями опорных треугольников и центра тяжести.
Так, у ящерицы под буквой а центр тяжести попадает лишь в опорные треугольники ABC и ABD, то есть из данного положения она может начать шагать, только оторвав любую из задних конечностей (но только одну, разумеется); отрыв любой из передних конечностей приведёт к заваливанию животного на ту сторону. У ящерицы b «стабильными состояниями» являются треугольники ABC и BCD, то есть она может оторвать от земли любую правую конечность (мы смотрим на животное сверху). Рассуждая подобным образом, легко видеть, что на рисунке с «доступной» для движения конечностью является любая передняя, а на рисунке d – любая левая.
И вот тут становится понятным, почему трёхногие животные невозможны. Да потому что минимальное количество конечностей для ходьбы – это четыре! Три стоят, одна шагает. Нельзя стоять на двух, а шагать третьей – упадёшь.
Но позвольте! – скажете вы. – Ведь есть много собак и кошек, потерявших одну лапу! Они вполне сносно скачут на трёх. А у человека или птиц в принципе всего две ноги! Да и вообще, во время бега животные могут опираться всего на одну конечность в определённую фазу, три точки опоры для стабильности – это перебор.
Да, разумеется, всё именно так. Не случайно описанная мной ситуация называется «статическое равновесие», то есть равновесие, которое может поддерживаться неопределённо долго. В противовес ему существует понятие динамического равновесия – равновесия, возможного лишь короткий момент времени, которое возникает под действием не только силы тяжести, действующей вниз, но и каких-то сил, толкающих тело в сторону.
Действительно, зверь во время бега может долю секунды опираться всего на одну лапу – но попробуй он так стоять дольше мгновения, тут же бы упал. Даже наше двуногое стояние – его-то как раз можно на первый взгляд принять за статическое равновесие, мы же так не только бегаем, но и стоим – представляет собой постоянную балансировку, мы как будто постоянно чуть заваливаемся то вперёд, то назад, то на правый бок, то на левый. Оттого-то так тяжело человеку долго стоять без опоры – а вот стоит лишь прислониться, например, к стене (то есть приобрести третью точку опоры), как равновесие сразу переходит из динамического в статическое, и стоять становится несравнимо легче. А вот лошадям, имеющим не то что три, а все четыре точки опоры, стоять так же легко, как и лежать – равновесие статическое, лишняя энергия не тратится. Поэтому лошади могут легко спать стоя.
Динамическое равновесие возможно только в том случае, если животное обладает быстрой скоростью реакции (то есть нервами, очень быстро проводящими сигнал), хорошо развитым чувством равновесия и быстро сокращающимися мышцами. У высших позвоночных всё это есть, однако четвероногость закладывалась у кистепёрых рыб при выходе на сушу (или даже раньше – вполне «четвероного» ползают по дну некоторые современные хрящевые рыбы, см., например, Koester, Spirito, 2003). А кистепёрые рыбы – та ещё примитивщина даже по рыбьим меркам. Поэтому у самых первых позвоночных равновесие могло быть только статическим, динамическое им было недоступно; а для статического равновесия нужно не менее четырёх конечностей. А вот когда стало доступно и динамическое равновесие, то перестройка опорно-двигательной системы животного для трёхногости действительно оказалась невозможна – слишком уж хорошо мы наловчились бегать на парных конечностях. Но произошло это сильно позже кембрия.
Почему четвероногость – это почти случайность?
Разберёмся теперь со вторым пунктом.
Как ни странно, «четвероногий» путь на сушу – далеко не единственный. Дело в том, что такое положение парных плавников, когда и грудные, и брюшные плавники находятся снизу, и при этом грудные в передней части тела, а брюшные в задней, характерно для примитивных рыб. Кистепёрые рыбы примитивны – вот и получились у них из грудных плавников передние, а из брюшных – задние конечности. Такое положение сохраняется даже у некоторых костистых рыб, сохраняющих в целом архаичное строение, например, у лососеобразных:
Жизненная форма, эволюционировавшая из такого состояния, получит длинное тело, короткие лапы и мясистый хвост – эдакая «ящерица». Что, собственно, и произошло: все древние земноводные и пресмыкающиеся внешне для неспециалиста выглядят как ящерицы.
Некоторые рыбы и до сих пор с такими плавниками вполне себе ползают – см., например, Flammang et al, 2016 об обнаружении пещерной рыбы с тазовым поясом, больше напоминающим тазовый пояс наземных позвоночных, а не рыб:
Однако у продвинутых костистых рыб положение парных плавников сильно изменено. Грудные уехали вверх, и располагаются уже не под головой, а за ней, по бокам туловища; брюшные переехали вперёд и фактически заняли древнее место грудных. Полюбуйтесь:
Из такого состояния уже довольно сложно стать «ящерицей» – слишком уж сближено то, что впоследствии должно было бы стать конечностями! И тут есть три варианта развития событий.
Во-первых, можно отказаться от опоры на плавники вообще и ползать, используя только осевую мускулатуру. Так передвигаются по суше угри и другие рыбы с сильно вытянутым телом. Следуя по этому пути, мы получим жизненную форму «змеи».
Во-вторых, можно продвинуть брюшные плавники ещё дальше вперёд, и всё равно сделать на их основе парные конечности. Только наоборот:
Итак, в этом случае окажется, что конечности у нас разнокачественные – задние крупнее передних, тело короткое, хвост особо не нужен (у илистых прыгунов он сохраняется только потому, что они ещё активные пловцы; а вот удильщики в принципе обычно только ходят по дну, вот и тело в целом укорачивается)… Да это же «жаба»!
В-третьих, можно при выходе на сушу продолжать опираться на переднюю и заднюю часть длинного тела; какие там плавники будут спереди – неважно (обычно всё же грудные), а вот сзади остались только непарные структуры – например, анальный плавник.
Да неужто так кто-то ходит? – спросите вы. Ещё как! Очень многие «сухопутные» рыбы избрали именно этот способ. Среди них наиболее известны змееголовы (Channa) и клариевые сомы (Clarias). Ниже на рисунке для сравнения представлены все три альтернативных способа ползания по суше:
Такой способ весьма быстр и эффективен:
Выходит, что рыбы способны использовать всего две точки опоры в движении? Ну да. Во-первых, третья точка опоры – анальный плавник и хвост – вовсе не точка, а обширная плоскость, на которую легко опираться. Во-вторых, если вы пересмотрите видео выше, то обратите внимание, что рыбы ползают очень быстро, скачками – на самом деле они просто используют динамическое, а не статическое равновесие.
Чем не трёхногость? Пара грудных плавников – и непарный анальный. На самом деле, в обсуждаемой статье Томсон упоминает некоторые непарные структуры, которые сходны с парными, например, теменной глаз и обычные глаза. Но почему-то совершенно обходит стороной непарные плавники. Занятно, что именно об этом спрашивают в самом первом комментарии к пресс-релизу на сайте университета. Почему этот вопрос не возник у рецензентов? Я не знаю.
Зато именно такие мысли возникли у авторов speculative biology-проекта Serina: по задумке, есть планета, куда завезли всего несколько видов с Земли, и они на протяжении миллионов лет эволюционируют, создавая местные экосистемы. В качестве рыб завезли меченосцев и моллинезий, которые впоследствии даже вышли на сушу, но из-за упомянутого устройства плавников в конечности превратились лишь грудные, а единственной задней конечностью стал хвост (уж простим авторам эту неточность: на самом деле, как показывают наблюдения, основная опора приходится именно на анальный плавник, так что именно он превратился бы в третью лапу, а хвост остался хвостом).
Занятно, что любительский проект оказался более точным с точки зрения науки, чем статья в рецензируемом журнале!
Так почему же наши предки так и не стали трёхногими?
Начнём с того, что во времена выхода позвоночных на сушу форм со сдвинутыми вперёд брюшными плавниками ещё не существовало. Посмотрите сами:
У кистепёрых рыб, например, у эустеноптерона, имеются хорошо развитые брюшные и анальный плавники. А вот уже у пандерихта анальный плавник исчезает и больше не обнаруживается ни у кого среди его потомков*, а вот брюшные плавники продолжают развиваться, пока не становятся полноценными задними конечностями. Почему на стадии пандерихта произошло исчезновение анального плавника? Мы не знаем. Вполне возможно, что это никак не связано с выходом на сушу – мало ли у рыб причин для исчезновения какого-то непарного плавника! Непарные плавники частенько удваиваются (нет, они не становятся парными – речь о двух плавниках, сидящих друг за другом, на одной линии) или даже утраиваются – а потом наоборот исчезают, и точные эволюционные причины этого нам непонятны.
*А вот тут я поспешил с выводами. Позднейшие исследования (Cloutier et al., 2020) показали, что анальный плавник обнаруживается ещё у элпистостеги — существа ещё более продвинутого, чем даже тиктаалик, не говоря уже о пандерихте. То есть окончательно и бесповоротно анальный плавник исчез только на стадии акантостеги.
Ясно одно: наши предки на стадии эустеноптерона находились в неустойчивом равновесии между трёхногостью и четвероногостью. В итоге они выбрали последнее, но кто знает, что случилось бы, окажись у них брюшные плавники чуть меньше!
В случае же с современными костистыми рыбами можно утверждать с уверенностью: если вдруг по каким-то причинам исчезнут наземные позвоночные, и потомкам клариевых сомов или змееголовов придётся осваивать сушу, они станут именно трёхногими, с непарной задней конечностью из анального плавника. Никаких «генетических» запретов для этого нет – ведь есть гены, ответственные за эти непарные структуры.
Вместо послесловия
Обсуждаемая статья очень показательна, но не в фактологическом, а в методологическом смысле. Столкнувшись с неизведанным, автор с лёгкостью объясняет это неизведанное другим неизведанным – генами, что весьма симптоматично. Современное поколение биологов, воспитанное в духе господства молекулярно-генетических методов, зачастую просто не может увидеть альтернативного, часто – более простого объяснения исследуемой проблемы. Я уже высказывался относительно работ, где приверженность к какой-то политической партии объясняется через гены, но нужно понимать, что такие работы и эта – одного поля ягоды. Как часто бывает, в них не ищется конкретный механизм взаимодействия, в лучшем случае лишь указываются конкретные гены, а в худшем (как здесь) не делается и этого. Геном сейчас – это пока ещё пресловутый чёрный ящик, куда очень удобно спихивать все объяснения. Не знаем, откуда это взялось? Да это же генетически обусловлено! Не знаем, почему так не бывает? Да это гены запрещают!
Нет, коллеги, это так не работает. Пока мы до конца не разобрались во всех хитросплетениях нашего генома, пока мы не перестанем путаться в наших же генных сетях – пожалуйста, ищите альтернативные объяснения, потому что сейчас объяснение через гены – не объяснение вовсе. Это больше похоже на религиозную догму: «Пути экспрессии генов неисповедимы». Тем более что частенько (как в этом случае) объяснение содержится даже не в свежих, а в ставших уже классическими работах.
Литература
Если вы желаете глубже погрузиться в тему необходимого количества конечностей, то вам можно порекомендовать следующие работы.
Изначально мы обсуждали вот эту статью:
Thomson T. J., 2019. Three‐legged locomotion and the constraints on limb number: Why tripeds don’t have a leg to stand on // BioEssays. Vol. 41. № 10. P. 1 – 8.
О первых наземных позвоночных можно прочесть тут:
Edwards J. L., 1989. Two perspectives on the evolution of the tetrapod limb // American Zoologist. Vol. 29. № 1. P. 235 – 254.
Carroll R. L., 2001. The origin and early radiation of terrestrial vertebrates // Journal of Paleontology. Vol. 75. № 6. P. 1202 – 1213.
Boiswert C. A., 2005. The pelvic fin and girdle of Panderichthys and the origin of tetrapod locomotion // Nature. Vol. 438. № 7071. P. 1145 – 1147.
Shubin N. H., Daeschler E. B., Jenkins F. A., 2014. Pelvic girdle and fin of Tiktaalik roseae // PNAS. Vol. 111. № 3. P. 893 – 899.
Cloutier R., Clement A. M., Lee M. S. Y., Noёl R., Béchard I., Roy V., Long J. A., 2020. Elpistostege and the origin of the vertebrate hand // Nature. Vol. 579. № 7800. P. 549 – 554.
О ползании скатов – здесь:
Koester D. M., Spirito C. P., 2003. Punting: an unusual mode of locomotion in the little skate, Leucoraja erinacea (Chondrichthyes: Rajidae) // Copeia. Vol. 2003. № 3. P. 553 – 561.
Macesic L. G., Mulvaney D., Blevins E. L., 2013. Synchronized swimming: coordination of pelvic and pectoral fins during augmented punting by the freshwater stingray Potamotrygon orbignyi // Zoology. Vol. 116. № 3. P. 144 – 150.
Об илистых прыгунах – тут:
Harris V. A., 1960. On the locomotion of the mud-skipper Periophtalmus koelreuteri (Pallas): (Gobiidae) // Proceedings of the Zoological Society of London. Vol. 134. № 1. P. 107 – 135.
Kawano S. M., Blob R. W., 2013. Propulsive forces of mudskipper fins and salamander limbs during terrestrial locomotion: implications for the invasion of land // Integrative and Comparative Biology. Vol. 53. № 2. P. 283 – 294.
О ползании прочих рыб можно прочесть здесь:
Jamon M., Renous S., Gasc J. P., Bels V., Davenport J., 2007. Evidence of force exchanges during the six‐legged walking of the bottom‐dwelling fish, Chelidonichthys lucerna // Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological Genetics and Physiology. Vol. 307. № 9. P. 542 – 547.
Yamanoue Y., Setiamarga D. H. E., Matsuura K., 2010. Pelvic fins in teleosts: structure, function and evolution // Journal of Fish Biology. Vol. 77. № 6. P. 1173 – 1208.
Pace C. M., Gibb A. C., 2014. Sustained periodic terrestrial locomotion in air‐breathing fishes // Journal of Fish Biology. Vol. 84. № 3. P. 639 – 660.
Flammang B. E., Suvarnaraksha A., Markiewicz J., Soares D., 2016. Tetrapod-like pelvic girdle in a walking cavefish // Scientific Reports. Vol. 6. P. 1 – 8.
А некоторые общие вопросы биомеханики рассматриваются тут:
Gray J., 1944. Studies in the mechanics of the tetrapod skeleton // Journal of Experimental Biology. Vol. 20. № 2. P. 88 – 116.
Все права на данный текст принадлежат паблику «Инженерная биология». Использование этого текста разрешается в некоммерческих целях и при наличии активной ссылки на оригинал.