Правда ли, что кенгуру не устают?
Рассказы о кенгуру в популярной литературе редко обходятся без упоминания факта, что эти звери могут долго бежать и бежать, совершенно не уставая. Неужто это правда? В принципе, да. Нет, конечно, кенгуру – это не вечные двигатели, и энергию на передвижение по земле они тратят как положено, а потому должны уставать, но характерное время бега, требуемое для усталости, у них гораздо больше, чем у их соперников динго. Почему так происходит?
Для начала рассмотрим те стороны передвижения кенгуру, которые можно наблюдать непосредственно. Кенгуру способны перемещаться двумя альтернативными способами. Первый из них называется «пятиногим передвижением» – зверь передвигается на всех четырёх конечностях, используя в качестве дополнительной опоры ещё и хвост:
«Пятиногий» способ очень медленен, а потому используется животными во время пастьбы – морда постоянно наклонена к земле, и зверь медленно «ползает» по траве, подъедая её. Если же обнаруживается опасность, то кенгуру вскакивает на задние лапы – и длинными прыжками скачет в закат. Это второй способ кенгуриного передвижения.
Взглянем же, сколько энергии тратит кенгуру во время бега.
На рисунке выше показано, сколько энергии приходится сжигать кенгуру во время каждого способа передвижения. Видно, что «пятиногая» ходьба обходится зверю очень дорого – с возрастанием скорости график круто поднимается вверх. Но это не страшно: во-первых, в природе кенгуру обычно не ходят со скоростью в 5 км/ч (это их в опыте злые экспериментаторы заставляли так по тредбану бегать), во-вторых, обычно такая ходьба ограничивается всего несколькими шагами.
А вот с прыжками всё становится гораздо интереснее. С возрастанием скорости прыжков потребление кислорода не просто не растёт – оно медленно, но неуклонно падает! Можно сказать, что кенгуру полностью солидарны с мнением Акки Кебнекайсе, вожака гусиной стаи из книги Сельмы Лагерлёф «Чудесное путешествие Нильса с дикими гусями»: «Лететь быстро легче, чем лететь медленно!».
Обратите внимание на прямую пунктирную линию, пересекающую график. Эта линия – график потребления кислорода четвероногим зверем (например, собакой) той же массы, что и кенгуру, участвовавший в опыте. Видно, что после примерно 18 км/ч расход энергии кенгуру становится меньше, чем у собаки, и продолжает падать дальше. При этом совершенно обычной для кенгуру является скорость в 40 км/ч (когда он рассчитывает силы для долгого бега), а в рывке на короткую дистанцию зверь вполне может разгоняться до 65 км/ч. Мысленно продлите этот график до 65 км/ч и вы увидите, что у динго нет никаких шансов – потребление кислорода будет отличаться едва ли не на порядок.
[Здесь между строк следует заметить, что, хотя мы в данном случае и аппроксимируем потребление кислорода четвероногим зверем прямой линией, в реальности это не совсем так, потребление кислорода растёт не линейно, а более сложным образом. Когда-нибудь мы обязательно поговорим об этом, а пока нам вполне достаточно и такой грубой оценки.]
Дальше – больше. Вот тот же самый график, но в сравнении ещё с несколькими параметрами передвижения кенгуру:
Верхний график мы только что разобрали, он здесь присутствует исключительно для сравнения с двумя другими. Средний график – это частота шагов. С «пятиногой» ходьбой всё вроде как ясно и логично – чем выше скорость, тем больше шагов в единицу времени приходится делать животному, мы и сами так делаем. А вот с прыжками всё уже не так радужно – частота прыжков хотя и растёт с возрастанием скорости, но так медленно, что в данном случае частоту можно считать постоянной. А нижний график показывает длину шага – и тут видно, почему частота прыжков почти неизменна: для прироста скорости вместо учащения прыжков удлиняется каждый отдельный прыжок.
Итак, вот какие выводы можно сделать из наблюдений за прыгающим кенгуру: частота его прыжков не зависит от скорости, но с увеличением скорости удлиняется каждый прыжок и при этом тратится меньше энергии на этот самый удлинившийся прыжок. Что за дьявольская машина, обращающая вспять законы физики, спрятана у этого зверя в ногах?
На что звери тратят энергию во время бега?
Для начала взглянем на такое простое и всем знакомое движущееся тело, как автомобиль. Первый закон Ньютона утверждает, что в инерциальных системах отсчёта состояния покоя и прямолинейного равномерного движения неразличимы: не действуют ли на тело никакие силы или их действие уравновешено – неважно. Важно вот что: в идеальном случае тело, получив некий первичный толчок, впоследствии должно сохранять заданную скорость без затраты энергии. Однако любой из вас хорошо знает, что если заглушить двигатель автомобиля, то автомобиль начнёт замедляться и в конце концов остановится. Это происходит из-за того, что после выключения двигателя на автомобиль продолжает действовать сила, более не уравновешенная тягой мотора – а именно сила трения. Именно на преодоление силы трения (колёс о дорогу, частей шасси друг о друга) и расходуется энергия, выделяемая мотором при прямолинейном и равномерном движении.
Автомобиль очень массивен, а масса – это мера инерции тела. Это значит, что его трудно сдвинуть с места, когда он стоит, и трудно остановить, когда движется. На этом принципе основано устройство коробки передач – низшие передачи обладают огромной мощностью, призванной всего лишь стронуть эту тяжёлую железяку, высшие передачи дают малую мощность – только чтобы компенсировать потери энергии от трения, в остальном же набравшее скорость массивное тело начинает толкать себя вперёд само.
Эти факты привычны и знакомы всякому, кто хоть немного взаимодействовал с автомобилями. Но бег животных принципиально отличается от этого. Колёса автомобиля никогда не отрываются от земли (если только вы не едете по жутким ямам), в то время как во время бега животных обязательно есть так называемая фаза полёта – момент, когда животное никакой частью тела земли не касается. Отсюда проистекает малая роль трения во время бега: конечно, совершенно без трения бег был бы невозможен, однако животное столь малый отрезок времени контактирует с поверхностью (по сравнению с ездой автомобиля), что этими потерями вполне можно пренебречь. Трение в суставах тоже сведено к минимуму благодаря специфическому устройству суставных поверхностей костей и наличию между ними смазки. По-настоящему заметные потери энергии проистекают из двух других особенностей животных, а именно:
· «маятниковое» устройство конечностей;
· изменение положения центра масс.
Любое наземное передвижение животных основано на принципе маятника, и вы это легко можете наблюдать на себе. Встаньте и сделайте несколько шагов. Когда вы отрываете ногу от земли и переносите вперёд, то стопа описывает в воздухе дугу. Переносимую конечность можно рассматривать как маятник, груз которого – это стопа, а место прикрепления подвеса – тазобедренный сустав. Когда вы ставите ногу на землю и делаете следующий шаг, то опорная конечность выступает как обратный маятник: теперь его «подвес» закреплён там, где стопа упирается в землю, а грузом выступает весь ваш корпус. Так вы и ходите: переносимая нога – это обычный маятник, опорная нога – обратный.
Но ведь движение маятника не прямолинейно и не равномерно! Траектория его груза – это не прямая линия, а дуга (со всеми присущими круговому движению ускорениями), и в процессе своих колебаний груз маятника то ускоряется, достигая максимальной скорости в середине своей траектории, то замедляется, совсем останавливаясь в крайних точках. И наши конечности движутся ровно так же. Вот мы выносим ногу вперёд – и её надо ускорить; вот в конце фазы переноса ногу нужно остановить на субстрате, чтобы она его не пропахивала, – и мы её замедляем. Но ускорения и замедления требуют значительной затраты энергии – и львиная доля энергии бега расходуется именно на борьбу с этими на первый взгляд бессмысленными ускорениями и замедлениями конечностей. Бег по прямой с одинаковой скоростью лишь в первом приближении можно считать прямолинейным и равномерным движением – различные части тела животного постоянно меняют свою скорость, да и в целом животное продвигается вперёд «толчками».
Так как автомобиль не отрывает колёса от земли во время езды, то положение его центра масс относительно земли неизменно, а траектория центра масс представляет собой прямую линию, параллельную земле. Это очень важно: если в какой-то момент центр масс движущегося тела опускается, то он теряет потенциальную энергию (о потенциальной энергии мы подробно говорили в статье «Почему белки так легко скачут по деревьям?»), и, чтобы поднять центр масс на прежнюю высоту, нужно вновь затратить то же количество энергии, что было потеряно при опускании (на самом деле – большее количество, ведь КПД любого механизма меньше 100%). Но животное во время бега то приземляется на лапы, то толкается ими вверх – и центр масс постоянно гуляет. У обычного четвероногого зверя во время бега центр масс вычерчивает кривую сложной формы, однако у кенгуру во время его прыжков дело обстоит несколько проще:
Центр масс просто вычерчивает подобие синусоиды в пространстве. Однако его постоянное поднятие и опускание весьма негативно отзывается на экономичности наземного передвижения.
«Маятниковое» устройство конечностей как-то принципиально исправить невозможно, это конкретный баг наземных животных. Можно только немного уменьшить потери энергии: например, если концентрировать всю тяжёлую мускулатуру в основании конечности, вблизи туловища, а к пальцам лишь тянуть лёгкие сухожилия. Тогда конечность будет обладать малой массой, а значит – малой инерцией, то есть её можно будет во время переноса легко разгонять и тормозить. И действительно – если вы взглянете на лошадей или собак, то увидите, что основная часть мышц у них сконцентрирована на бёдрах и в основании плеч, а кисти и стопы – это почти целиком кости. Конечно, у человека тоже в кистях и стопах мышц особо нет, однако сравните, какой процент от длины конечности составляет «лёгкая» стопа у человека и у лошади!
А вот с колебаниями центра масс можно бороться довольно успешно. Во-первых, кенгуру уменьшают колебания центра масс, удлиняя каждый конкретный прыжок. Так как частота прыжков при увеличении скорости остаётся прежней, а их дальность увеличивается, то количество колебаний (привязанное к количеству прыжков) на единицу расстояния уменьшится. Во-вторых, сами колебания необязательно убирать – вместо этого их можно обратить себе на пользу, не рассеивая впустую потенциальную энергию, а запасая её в упругих эластических структурах. По сути – просто в пружинах.
Упругость против вязкости
В качестве пружин обычно выступают сухожилия и связки. Мышцы также могут служить пружинами в определённые моменты – напряжённая мышца обладает достаточной жёсткостью и упругостью, чтобы противостоять сжатию под действием внешних сил. Как определить, насколько хорошей пружиной будет данный предмет?
Структура, обладающая абсолютной упругостью, подчиняется закону Гука. Представим, что у нас есть кусочек упругого материала длиной l. Когда мы сжимаем его (или растягиваем), прикладывая силу F, то длина этого кусочка изменяется на величину Δl. Закон Гука утверждает, что две этих величины связаны простым соотношением:
где k – это коэффициент упругости (то есть на самом деле просто коэффициент пропорциональности).
Хорошим реальным приближением абсолютно упругого тела является резиновый мячик. Когда мы сбрасываем мячик с высоты, то при ударе о землю он немного расплющивается, и вся его потерянная при падении потенциальная энергия переходит в энергию упругой деформации. В следующее мгновение мячик снова становится круглым, и энергия, высвободившаяся от упругой деформации, вновь толкает его вверх. Конечно, в реальности мячик не подскакивает обратно до той высоты, с которой был сброшен, потому что не вся энергия переходит в упругую деформацию – часть рассеивается в виде тепла.
Если тело обладает вязкостью, то его столкновение с субстратом будет неупругим. Хорошим примером вязкого тела является воздушный шарик, наполненный водой. Если сбросить его с определённой высоты, то при ударе о землю он не подскочит обратно, а просто растечётся (конечно, бросать следует с такой высоты, чтобы шарик не лопнул при ударе). При ударе о землю шарик деформируется, однако из-за текучести его нутра деформация неупругая, в ней не запасается энергия. Вся энергия от удара рассеивается в виде тепла. Теперь, если вам нужно будет вскипятить воду, а чайника под рукой не окажется, вы знаете, что делать: надо просто много раз ударить требуемый объём воды о пол. Рано или поздно вода разогреется до нужной температуры. Хотя что-то мне подсказывает, что чайник вы всё равно найдёте раньше…
Живые организмы примерно на 80% состоят из воды, но при этом имеют жёсткие структуры внутри, то есть они во многом подобны и резиновому мячику, и шарику с водой. Свойство таких тел быть одновременно и тем, и другим называется вязкоупругостью.
Если мы начнём растягивать абсолютно упругое тело, то, построив график зависимости силы от изменения длины, получим прямую линию. Чем большую силу приложили – тем сильнее растянули, начали уменьшать силу – изменение длины начало точно так же уменьшаться, всё в соответствии с законом Гука.
Если мы начнём растягивать вязкое тело, то вообще никакой линии не получим – деформировавшись, оно не будет возвращаться в исходное положение.
А что случится при растяжении вязкоупругого тела? Различные вязкоупругие тела обладают различной степенью вязкости и упругости. А мерой того, насколько близко данное тело находится к «вязкому» или «упругому» полюсу, является явление упругого гистерезиса.
Рассмотрим следующий пример. Мы взяли некое вязкоупругое тело, начали его растягивать и в итоге получили следующий график:
Чем больше сила, прикладываемая нами к этому телу, тем больше растяжение, однако зависимость нелинейная – при каком-то удлинении нам становится легче растягивать тело, при другом удлинении – тяжелее. Заштрихованная площадь под кривой – это затраченная нами на растяжение механическая работа, по сути – энергия, требуемая для растяжения этого тела до заданной длины длины (здесь должна была быть формула с интегралом, позволяющая точно рассчитать эту величину, но мы же тут не звери, правда?).
Теперь отпустим это растянутое тело. Оно тут же начнёт сжиматься обратно, при этом производя механическую работу, то есть – выделяя энергию. Но из-за того, что телу мешает его «вязкая» сущность, график будет выглядеть иначе:
Заштрихованная площадь под графиком – это как раз та энергия, которая была запасена в «упругой» сущности тела при растяжении и выделилась при исчезновении растягивающей силы.
Отобразим теперь оба графика на одном рисунке.
Площадь под первым графиком больше, чем площадь под вторым. Разность между ними – это заштрихованная часть на этом рисунке, площадь между двумя графиками, она отражает количество энергии, утерянной безвозвратно из-за вязких свойств тела. Такое изображение называется петлёй гистерезиса. Чем больше удалены друг от друга оба графика – тем более «вязкое» вязкоупругое тело, чем ближе они друг другу – тем ближе свойства этого тела к упругому.
Типы пружин животных
По месту расположения эластических структур выделяют два типа пружин – параллельные и последовательные:
Последовательное расположение пружины – это когда эластическая структура напрямую соединена с мышцей в одну линию. Именно таким образом обычно устроены конечности наземных позвоночных. Так, одной из самых заметных пружин в задних конечностях является ахиллово сухожилие – то самое огромное сухожилие, крепящееся к пятке. Оно отходит от икроножной мышцы.
Последовательные пружины работают в первую очередь на сжатие. Когда животное приземляется на лапы после прыжка, то его центр масс ухает вниз. Сухожилия в конечностях сжимаются, и потерянная центром масс потенциальная энергия переходит в энергию упругой деформации сухожилий. В следующее мгновение сухожилия распрямляются и вновь отправляют животное в свободный полёт.
Вы и сами можете легко пронаблюдать работу эластический структур. Попробуйте сделать две серии приседаний: во время одной серии вставайте сразу же, а во время другой – начинайте вставать примерно с секундной задержкой после приседания. Вы увидите, что вставать сразу же намного легче, чем после задержки (если не на десятое, то на тридцатое приседание это точно станет очевидно). Всё дело в пресловутой вязкоупругости – в первое мгновение после сжатия (или растяжения) сухожилия ведут себя как упругие тела и быстро стремятся восстановить форму, после задержки же значительная часть энергии уходит в тепло, и их форма восстанавливается медленнее и с меньшей отдачей. Но даже такому неспециализированному к использованию эластических структур животному, коим является человек, они позволяет экономить около 20 – 25% всей энергии, затрачиваемой на бег.
Дисклеймер: автор не является специалистом по физической культуре и спорту, а потому не рекомендует вам планировать тренировки сообразно с вышеприведёнными фактами. Да, задержка во время приседания приводит к большей нагрузке на мышцы, а значит, позволяет быстрее их накачать; но это также приводит и к большей нагрузке на суставы, так что при таком способе тренировок они могут с большей вероятностью повредиться!
Сухожилия задних конечностей кенгуру гораздо более упругие, чем человеческие:
Кенгуру очень хорошо приспособлены к использованию эластических структур; экономия во время бега у них достигает 40 – 45%. Только представьте: почти половина всей энергии, затрачиваемой в течение одного шага, возвращается обратно и может быть использована во время следующего шага!
Параллельное пружины сконцентрированы в первую очередь вокруг позвоночника и работают на растяжение. Это связки, натянутые между позвонками, а также межпозвоночные диски.
Они функционируют в первую очередь при галопе:
Когда мышцы, расположенные вдоль позвоночника, сгибают его, то связки, идущие параллельно этим мышцам, натягиваются. И как только животное расслабляет эти мышцы, то связки резко распрямляют позвоночник, «выстреливая» животное вперёд. А если ещё вспомнить, что в ногах у этого животного тоже есть пружины, то какая-нибудь лошадь становится больше похожей на аттракцион с детской площадки.
Дельфины при плавании также используют параллельные эластические структуры ровно по тому же принципу, что и наземные звери при галопе, однако если у наземных зверей они сконцентрированы в первую очередь в спине, то у дельфинов – в хвосте как основном движителе (Long et a., 1997).
Всё устройство летательного аппарата насекомых основано на различного рода пружинах, однако эта тема столь обширна, что о ней стоило бы поговорить подробнее отдельно.
Однако не стоит и преувеличивать роль пружин в передвижении животных. Не только кенгуру передвигаются прыжками – на других континентах обитают различные грызуны, освоившие такой же способ бега, например, хорошо нам знакомые тушканчики. Возникает соблазн перенести всё, что мы знаем о прыжках кенгуру, на прыжки тушканчиков – но это было бы неправильно. К сожалению, я не нашёл информации о роли пружин в жизни именно тушканчиков, но есть работы, где анализируются мешотчатые прыгуны – грызуны из Северной Америки, тамошние экологические аналоги тушканчиков (Biewener et al., 1981, Biewener, Brickhan, 1988), а именно – знамехвостый кенгуровый прыгун (Dipodomys spectabilis).
И вот оказалось, что, несмотря на всё внешнее сходство с кенгуру, эти звери используют запасание энергии в сухожилиях не в большей степени, чем мы с вами. Авторы отмечают, что мешотчатые прыгуны не бегают на длинные дистанции, как кенгуру (и это логично, ведь они – мелкие звери, живущие на участках ограниченной площади); вместо этого они используют далёкий прыжок как средство избежать опасности. То есть вот подкрался к зверьку какой-нибудь гремучник, а зверь его услышал – и резко отпрыгнул разом на несколько метров, а там уже можно по-быстрому укрытие найти. В данном случае важен именно очень мощный прыжок, а уж запасание энергии – дело десятое, никто много километров так скакать не собирается.
Кенгуру – это звери, в наивысшей степени использующие пружины для экономии энергии во время бега. Один из источников потерь энергии у бегущего животного – это колебания центра масс, и сухожилия задних конечностей кенгуру эффективно запасают энергию этих колебаний. Благодаря этому чем быстрее скачет кенгуру, тем меньше энергии расходует по сравнению с обычными четвероногими зверями, например, с его обычным соперником – собакой динго. Однако все животные так или иначе используют эластические структуры для экономии энергии во время бега. Игнорирование этого факта и конструирование «жёстких» шасси для шагающих роботов – одна из причин неудач современного роботостроения.
Литература
Для тех, кто желает глубже погрузиться в тему использования эластичных структур животными для облегчения передвижения, можно порекомендовать следующие работы.
Всё началось вот с этой статьи:
Dawson T. J., Taylor C. R., 1973. Energetic cost of locomotion in kangaroos // Nature. Vol. 246. № 5431. P. 313 – 314.
Впоследствии прыжки кенгуру исследовались очень подробно:
Morgan D. L., Proske U., Warren D., 1978. Measurements of muscle stiffness and the mechanism of elastic storage of energy in hopping kangaroos // The Journal of Physiology. Vol. 282. № 1. P. 253 – 261.
Proske U., 1980. Energy conservation by elastic storage in kangaroos // Endeavour. Vol. 4. № 4. P. 148 – 153.
Ker R. F., Dimery N. J., Alexander R. McN., 1986. The role of tendon elasticity in hopping in a wallaby (Macropus rufogriseus) // Journal of Zoology. Vol. 208. № 3. P. 417 – 428.
Griffiths R. I., 1989. The mechanics of the medial gastrocnemius muscle in the freely hopping wallaby (Thyogale billardierii) // Journal of Experimental Biology. Vol. 147. № 1. P. 439 – 456.
Baudinette R. V., Snyder G. K., Frappel P. B., 1992. Energetic cost of locomotion in the tammar wallaby // American Journal of Physiology – Regulatory, Integrative and Comparative Physiology. Vol. 262. № 5. P. R771 – R778.
Bennett M. B., Taylor G. C., 1995. Scaling of elastic strain energy in kangaroos and the benefits of being big // Nature. Vol. 378. № 6552. P. 56 – 59.
Biewener A., Baudinette R., 1995. In vivo muscle force and elastic energy storage during steady-speed hopping of tammar wallabies (Macropus eugenii) // Journal of Experimental Biology. Vol. 198. № 9. P. 1829 – 1841.
Kram R., Dawson T. J., 1998. Energetics and biomechanics of locomotion by red kangaroos (Macropus rufus) // Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology. Vol. 120. № 1. P. 41 – 49.
И даже была создана весьма подробная биомеханическая модель:
Alexander R. McN., Vernon A., 1975. The mechanics of hopping by kangaroos (Macropodidae) // Journal of Zoology. Vol. 177. № 2. P. 265 – 303.
О «пятиногом» передвижении кенгуру можно прочесть тут:
O'Connor S. M., Dawson T. J., Kram R., Donelan J. M., 2014. The kangaroo's tail propels and powers pentapedal locomotion // Biology Letters. Vol. 10. № 7. P. 1 – 4.
Впоследствии было исследовано и использование эластичных структур другими животными, например, копытными:
Alexander R. McN., Maloiy G. M. O., Ker R. F., Jayes A. S., Warui C. N., 1982. The role of tendon elasticity in the locomotion of the camel (Camelus dromedarius) // Journal of Zoology. Vol. 198. № 3. P. 293 – 313.
Dimery N. J., Ker R. F., Alexander R. McN., 1986. Elastic properties of the feet of deer (Cervidae) // Journal of Zoology. Vol. 208. № 2. P. 161 – 169.
Biewener A. A., 1998. Muscle-tendon stresses and elastic energy storage during locomotion in the horse // Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology. Vol. 120. № 1. P. 73 – 87.
…хищными:
Alexander R. McN., 1974. The mechanics of jumping by a dog (Canis familiaris) // Journal of Zoology. Vol. 173. № 4. P. 549 – 573.
…грызунами:
Biewener A., Alexander R. McN., Heglund N. C., 1981. Elastic energy storage in the hopping of kangaroo rats (Dipodomys spectabilis) // Journal of Zoology. Vol. 195. № 3. P. 369 – 383.
Biewener A. A., Blickhan R., 1988. Kangaroo rat locomotion: design for elastic energy storage or acceleration // Journal of Experimental Biology. Vol. 140. № 1. P. 243 – 255.
…китообразными:
Pabst D. A., 1996. Springs in swimming animals // American Zoologist. Vol. 36. № 6. P. 723 – 735.
Long J. H., Pabst D. A., Shepherd W. R., McLellan W. A., 1997. Locomotor design of dolphin vertebral columns: bending mechanics and morphology of Delphinus delphis // Journal of Experimental Biology. Vol. 200. № 1. P. 65 – 81.
…и даже человеком:
Asmussen E., Bonde-Petersen F., 1974. Apparent efficiency and storage of elastic energy in human muscles during exercise // Acta Physiologica Scandinavica. Vol. 92. № 4. P. 257 – 545.
Yoon Y. S., Mansour J. M., 1982. The passive elastic moment at the hip // Journal of Biomechanics. Vol. 15. № 12. P. 905 – 910.
Здесь можно прочесть о том, что эластические структуры встречаются не только в конечностях:
Alexander R. McN., Dimery N. J., Ker R. F., 1985. Elastic structures in the back and their role in galloping in some mammals // Journal of Zoology. Vol. 207. № 4. P. 467 – 482.
А в этих работах исследуется, как влияют эластические структуры на выбор предпочтительного аллюра:
Cavagna G. A., Heglund N. C., Taylor C. R., 1977. Mechanical work in terrestrial locomotion: two basic mechanisms for minimizing energy expenditure // American Journal of Physiology – Regulatory, Integrative and Comparative Physiology. Vol. 233. № 5. P. R243 – R261.
Taylor C. R., 1985. Force development during sustained locomotion: a determinant of gait, speed and metabolic power // Journal of Experimental Biology. Vol. 115. № 1. P. 253 – 262.
Cavagna G. A., Fanzetti P., Heglund N. C., Willems P., 1988. The determinants of the step frequency in running, trotting and hopping in man and other vertebrates // The Journal of Physiology. Vol. 399. № 1. P. 81 – 92.
Все права на данный текст принадлежат паблику «Инженерная биология». Использование этого текста разрешается в некоммерческих целях и при наличии активной ссылки на оригинал.