Родительская забота у амфибий. Отцы
Вообще у животных, по типу рептилий и амфибий с родительской заботой обычно все плохо. Лично я считаю, что, это все из-за глобального недостатка знаний и исследований в области репродуктивной биологии.
Забота о потомстве (parental care) включает любые негаметные вклады (поведенческие, морфологические, физиологические), повышающие выживаемость и рост потомства. Родительские инвестиции (parental investment) отдельно учитывают цену этой заботы в виде снижения будущей репродуктивной успешности родителя.
А еще к этому накладывается огромная сложность проведения данных исследований, редкость изучаемых объектов (лягушки не живут гигантскими стаями) и их миниатюрные размеры. С крупными млекопитающими все ведь гораздо проще! С детства многие смотрели на то, как все устроено в семьях львов, как шимпанзе таскают своих детей на груди, как птицы выкармливают своих птенцов (да и чужих тоже неплохо, вспоминаем о пеночках и кукушатах). Но вот с более примитивными группами животных уже не все так весело и часовых фильмов уже не поснимаешь.
Таксономические различия: У птиц и млекопитающих забота о потомстве является основной базовой стратегией. У эктотермных животных (рыбы, рептилии, амфибии) забота возникала независимо множество раз как адаптация к нестабильным или суровым условиям окружающей среды.
У рептилий с отцовской заботой всё плохо, в виде какого-никакого исключения можно привести только цепкохвостых сцинков, Corucia zebrata, семейство Scincidae. И то, это всегда совместная забота с самкой, а не единоличное воспитание. Так что, делаем скидку. У амфибий все гораздо интереснее и более обширно представлено! У них, конечно, все еще у громадного количества видов, родительская забота полностью отсутствует, не говоря уже о папках. Но, этих случаев гораздо больше, чем у более высокоорганизованных рептилий!
Амфибии демонстрируют наибольшее разнообразие форм родительской заботы среди всех классов позвоночных — от полного отсутствия опеки до ухода на всех стадиях развития (икра, головастик, молодь), включая однородительскую заботу со стороны самца или самки, а также совместную двуродительскую опеку.
Лишь 10 – 20% видового разнообразия амфибий проявляют родительскую заботу, однако они демонстрируют более 30 различных ее форм. Наибольшее число форм заботы описано у бесхвостых (Anura — 28 форм). У хвостатых (Caudata — около 20% видов с заботой) преобладает охрана кладки. О безногих (Gymnophiona) известно меньше всего из-за роющего образа жизни, хотя у них описаны утонченные формы питательной заботы.
Более того, однородительская забота самцов встречается почти у такого же количества видов амфибий, как и однородительская забота самок, и, за исключением живорождения и выкармливания, самцы могут выполнять те же обязанности по уходу, что и самки, на любой стадии развития, включая такие сложные формы, как вынашивание.
Главным предиктором того, кто заботится о потомстве, служит способ оплодотворения: при наружном оплодотворении чаще развивается забота со стороны отца (что связано с высоким уровнем уверенности в отцовстве и охраной территории), при внутреннем — забота матери.
Забота со стороны обоих родителей встречатся редко и эволюционно нестабильна. Забота о чужом потомстве (алопарантальное поведение) у амфибий крайне редкая и обычно является ошибкой узнавания.
Простые привычки легко приобретаются и так же легко теряются:
Самая базовая форма опеки — обычная охрана отложенной икры — возникает в процессе эволюции значительно быстрее (на целый порядок!), чем любые другие виды заботы. Однако этот признак очень гибок: охрана икры может исчезнуть в ходе эволюции так же быстро, как и появилась.
Основные функции: защита от высыхания (путем выделения жидкости или мочи на икру), физическая защита от хищников и конспецифичных каннибалов, а также защита от грибковых инфекций (путем удаления больных яиц и передачи антимикробных кожных бактерий).
Вот одни из примеров:
Андская лягушка из Куско, Bryophryne cophites (Lynch, 1975), семейство #Strabomantidae. Официального русскоязычного названия у этого вида нет, поэтому перевожу английское Cusco Andes frog. А это уже эндемик Перу (Южная Америка), до 3450 м н.у.м. Размер тела самцов еще более крошечный, чем у предыдущего вида: 18 - 23 мм, самок 22 - 29 мм. Самка откладывает на землю до 20 икринок и уходит. Самец охраняет детишек от икринки до лягушонка. Стадия свободноплавающего головастика - отсутствует. Кстати, в отличие от многих других лягушек самцы лишены голосового и слухового аппарата и, вероятно, не кричат!
Гвианский арлекин, Oreophryne oviprotector (Günther, Richards, Bickford & Johnston, 2012), семейство #Microhylidae. Вид открыт только в 2012 году. Также является жителем Новой Гвинеи. С названием решили не заморачиваться. С латыни видовое название переводится как "яйцезащитник".
Сетчатая стеклянная лягушка, Hyalinobatrachium valerioi (Dunn, 1931), семейство #Centrolenidae. Живет в Центральной Америке (Коста-Рика, Панама) и Южной (Колумбия, Эквадор). Размер самцов не превышает 24 мм, самок 26 мм.
Волосатая лягушка, Trichobatrachus robustus Boulenger, 1900 из семейства Arthroleptidae. Живут эти лягушки в Африке (Камерун, Демократическая Республика Конго, Экваториальная Гвинея, Габон, Нигерия, Ангола). На высоте от 26 до 1458 м н.у.м. Отцы этих лягушек для заботы о потомстве буквально отрастили себе вquot;волосы"! Т.к. на протяжении 3-ех месяцев этим лягушкам практически нельзя всплывать из достаточно холодного водоема. А именно в таких водоемах лягушки размножаются. Самцам оказалась нужна подмога в виде дополнительных структур для дыхания. В то время, как самки давно гуляют себе по лесу, самцы гордо сидят под водой и стерегут кладку.
Солидная свистящая лягушка, Austrochaperina robusta Fry, 1912, семейство Microchilidae. Русское название является переводом английского - Robust Whistling Frog. Обитает этот вид в Австралии, причем ареал ограничен буквально двумя городами в Квинсленде: Таунсвилл и Кэрнс. Размер тела до 3,5 см. Самка делает кладку на земле в лесной подстилке и самец, до самого выхода лягушат, сидит и охраняет ее. Сколько по времени длится развитие на данный момент неизвестно. Такое размножение характерно для всего рода Austrochaperina.
Eupsophus altor Nuñez, Rabanal & Formas 2012. Из семейства Alsodidae. Эндемик Чили. Русскоязычного названия не имеет. Английское - Oncol litter frog, можно перевести как онкольская подстилочная лягушка, по названию парка Онколь.
После того, как самец призывает самку отложить икру в углубление, вырытое им самим во влажной земле, он продолжает заботиться о ее икре, а затем и головастиках, пока они не превратятся в лягушат. В течение двух месяцев самец не ест и не сходит с места. Отсюда и его латинское название «altor», что в переводе с латыни означает «Тот, кто дает потомство». За это время самец сильно теряет в весе, на него иногда нападают пиявки, однако он не прерывает своей строгой вахты!
Тайваньская бюргерия, Kurixalus eiffingeri (Boettger, 1895), семейство Rhacophoridae. Проживет в Японии и на Тайвани. Самцы бюргерий призывают самок в брачный период, находясь в бамбуковых стеблях, наполненных дождевой водой (фитотельматы). Призыв к размножению длится с февраля по август.
Самки крепят свои кладки над водой, в каких-нибудь дуплах деревьев, пнях, тех же бамбуковых стеблях и прочих подобных полостях. А мужички у этих лягух весьма ответственные папки. До вылупления головастиков, они сидят неподалеку и охраняют их. Вахта длится 11 - 14 дней. Головастики, как у многих ракофорид, плюхаются в воду и там уже продолжают свое развитие. Потом в дело вступают самки, т.к. кормят своих головастиков, откладывая неоплодотворенные икринки.
Забота о потомстве регулируется нейропептидами (вазотоцином, мезотоцином) и гормонами. При кормлении головастиков икрой у лягушек активируются зоны мозга (латеральная перегородка и преоптическая область), аналогичные тем, что задействованы при лактации и материнском поведении у млекопитающих.
Длительная опека — процесс непостоянный:
Долгая забота о потомстве (от стадии икринки вплоть до поздних стадий развития головастика или лягушонка) исторически возникает из кратковременной опеки (например, только на этапе икринки). При этом исследование показало неожиданный факт: длительная опека не является "точкой невозврата" и может редуцироваться обратно к кратковременной заботе так же легко, как когда-то возникла.
Лягушка-водонос, или африканская лягушка бык, Pyxicephalus adspersus Tschudi, 1838, семейство #Pyxicephalidae . Живет эта лягушка на большой территории Африки, включающую: Анголу, Ботсвану, Кению, Малави, Мозамбик, Намибию, Южную Африку, Танзанию, Уганду, Замбию, Зимбабве и, возможно, в Демократической Республике Конго. Вид был искоренен в Эсватини. Размер самцов 24,5 см, а вес может достигать 1,5 - 2 кг! Самочки меньше в 2-3 раза. После того, как самка сделает кладку в большом прогреваемом водоеме, более она не участвует в жизни своего потомства. А самец днем и ночью сторожит своих головастиков. Как только водоем начинает пересыхать и головастики начинают гибнуть. Самец вырывает большую траншею, ведущую в основной водоем (пруд или озеро) и головастики по данному тоннелю попадают в него.
Сложные адаптации остаются надолго:
Такие продвинутые стратегии, как живорождение или брудинг (вынашивание икры или головастиков на теле либо внутри тела родителя), требуют серьезных физиологических и анатомических перестроек. Эти признаки приобретаются крайне медленно, но виды теряют их очень редко, а иногда не теряют вообще (скорость их утраты часто оценивается как нулевая).
Здесь важным моментом является транспортировка, которая выполняет две роли: долговременную защиту (вынашивание икры на спине или в спинных сумках, как у Hemiphractidae) и краткосрочный перенос головастиков в оптимальные водоемы (как у древолазов Dendrobatidae).
Родители могут целенаправленно распределять головастиков по изолированным микроводоемам (фитотельмам) для снижения риска хищничества и конкуренции.
Помимо снабжения яйца желтком, у некоторых амфибий эволюционировали уникальные формы кормления: дерматотрофия (поедание головастиками обогащенной жирами кожи матери у безногих амфибий), утеротрофию (выскабливание эпителия матки) и оофагия (регулярное откладывание матерью неоплодотворенных питательных яиц для кормления головастиков)
Рогатая скрытница, Sphenophryne cornuta Peters and Doria, 1878, семейство #Microhylidae. Живут эти лягушки только на Новой Гвинее, до 1500 м н.у.м. Размер тела самцов 28 - 37 мм, самок 29 - 42 мм.
Самец вынашивает детей на спине от икринки до лягушонка. У этих амфибий прямое развитие, без стадии головастика, который плавает в воде. Все на папкиной шее!
Ринодерма Дарвина, Rhinoderma darwinii (Duméril & Bibron, 1841), семейство #Rhinodermatidae. Живет эта лягушка в Южной Америке, на территории влажных лесов Чили и Аргентины, до 1100 м н.у.м. Самцы этого вида амфибий вынашивают головастиков до самого метаморфоза у себя во рту.
Но, это еще не самое интересное! Пожалуй, это самый главный папаня в нашей подборке. Т.к., возможно, помимо своих детей заботится еще и о приемных! Данные еще нуждаются в проверке. Но как так получается? Дело в том, что одна самка за раз откладывает от 4 до 10 икринок (в некоторых случаях до 40!), а в рот к самцу помещается только 5 - 8 головастиков. Чувствуете, как математика не очень сходится? Вот и ученые тоже так думают и на данный момент исследуют данный интересный случай. Также было замечено, что зеленые самцы не принимали участие в спаривании! А только вынашивали детей! Возможно, имеет место быть еще и замысловатая репродуктивная стратегия у данного вида.
А на видео вы можете лицезреть "роды" самца:
Иберийская жаба-повитуха (или, если хотите жаб-повитух), Alytes cisternasii (Boscá, 1879), семейство Alytidae (бывшее Discoglossidae). Да и в целом это относится ко всему роду Alytes. Ареал находится в Европе - Португалия, Испания. Самцы носят оплодотворенную икру у себя на спине (точнее большую часть на бедрах), отсюда и произошло название "жабы-повитухи". Когда приходит время выхода головастиков, самец заходит в мелкий водоем и выпускает молодь в воду.
Представители всего семейства Dendrobatidae (Древолазовые). Знаменитые разносчики своих головастиков по всяким цветочкам-бромелиям. Многие аспекты поведения и биологии этих лягушек заслуживают огромных статей: от родительской заботы и ухаживаний самок за самцами (да, не наоборот!) до моногамии и выкорма головастиков! Поэтому здесь просто коротко: самка делает кладку на листе, на земле в подстилке, где понравится. Самец там же ее оплодотворяет. И все время развития икринок находится неподалеку. Когда головастик сформировался, самец помещает его к себе на спину (самки, кстати, тоже нередко замечались за этим делом, раньше думали, что только самцы занимаются курьерством) и несет в маленький отдельный водоемчик. Где тот уже будет находиться до метаморфоза.
Что помогло древолазам в их стратегии родительства, так это яркая предупреждающая (апосематическая) окраска и наличие токсинов, что позволило лягушкам свободно перемещаться по лесу для переноски потомства и передавать защитные алкалоиды личинкам через неоплодотворенную икру. Вынашивание и транспортировка требуют высоких энергетических затрат и существенно ухудшают подвижность родителей. У древолазов в ходе эволюции сформировался высокий базовый уровень метаболизма для преодоления больших расстояний (при этом есть т.н. «бурые древолазы», которые имеют камуфляжную окраску, что свидетельствует о большом прессинге хищников, но уровень метаболизма все еще высок).
Двухродительская забота эволюционно нестабильна:
Вопреки ожиданиям, воспитание потомства сразу двумя родителями оказалось крайне шаткой эволюционной стратегией. Интересно, что такая модель быстро сходит на нет (превращаясь в опеку только одним из родителей или в полное ее отсутствие) вне зависимости от того, делают ли самец и самка одно и то же, или грамотно "разделяют обязанности" (комплементарная забота).
Эволюционные конфликты: Забота о потомстве связана со значительными затратами ресурсов и влечет за собой три типа конфликтов: между родителями и потомством, между сибсами, а также между самими родителями.
Сумчатая жаба, Assa darlingtoni (Loveridge, 1933)
Семейство Myobatrachidae. По-английски зовется pouched frog или hip pocket frog
Живет на очень маленькой территории юго-востока Квинсленда и севера Нового Южного Уэльса (Австралия). В длину это также небольшая амфибия, всего 2,5 см. Считается, что самки впервые начинают размножаться в возрасте от 2 до 3 лет. Одна самка может производить от 1 до 50 икринок в год. Кладка (8 - 13 икринок) делается на земле (под разлагающимися бревнами, камнями или на подстилке из листьев), т.к. головастикам для метаморфоза вода не нужна. Размножение происходит весной и летом. И самцы, и самки лягушек охраняют гнездо.
Но самое интересное начинается потом. После того, как личинки спустя 2 недели сформируются, самец подбирает их в специальные мешочки (набедренные карманы) по обе стороны от клоаки. Здесь головастики развиваются в лягушек на протяжении 10 недель. Все это время они питаются только своим желтком. Удивительно, но такое поведение стало известно только через 33 года после того, как лягушка была впервые обнаружена!
К сожалению, я не нашла фото или рисунков как выходят лягушата или хранятся в «карманах" у самца.
А вот и случай выкармливания самцом своих головастиков! У многим известной жабовидной квакши арлекина, Trachycephalus resinifictrix (Goeldi, 1907), семейство Hylidae, самец помимо охраны своих детей еще и кормит их, но немножко подлым образом.. Он привлекает в то же самое дупло новую самку для следующего спаривания. Однако, отложенная свежая икра становится главным высококалорийным источником пищи для уже подросших головастиков предыдущей генерации от другой самки. Вот так вот думаешь размножиться с доминантным самцом, который так громко звал тебя в дупло, а он «с прицепом» оказался!
В конечном итоге современные исследования демонстрируют, что эволюция родительского поведения — это сложный и динамичный процесс, в котором базовые формы поведения постоянно появляются и исчезают, тогда как сложные физиологические механизмы надежно «закрепляются» в генофонде.
Возникновение родительской заботы сыграло ключевую роль в выходе амфибий на сушу и занятии ими новых экологических ниш.
Огромное варьирование репродуктивных способов, экологических адаптаций и половых ролей делает амфибий идеальной модельной группой для изучения общих закономерностей и механизмов эволюции родительского поведения у позвоночных.
P.S. последний в нашем списке отцов-молодцов: моробская лягушка-каннибал, Lechriodus aganoposis Zweifel, 1972. Здесь он просто по приколу, т.к. никакой родительской заботы у него нет, но у него угарное название "хороший муж". "Aganos" - добрый, нежный, "posis" - муж. Такое название ему присудили за более мягкое и нежное отношение к своей самке. Короче, подушечки на его лапках, в отличие от собратьев по роду, более нежные
Список литературы:
- Andrew I. Furness & Isabella Capellini. 2019. The evolution of parental care diversity in amphibians. NATURE COMMUNICATIONS | https://doi.org/10.1038/s41467-019-12608-5
- Eva Ringler, Bibiana Rojas, Jennifer L. Stynoski, and Lisa M. Schulte. 2023. What Amphibians Can Teach Us About the Evolution of Parental Care. https://doi.org/10.1146/annurev-ecolsys-102221-050519