Обогащение среды и игровое поведение черепах
Долгое время считалось, что рептилии — существа примитивные, движимые инстинктами и абсолютно равнодушные к тому, что их окружает, лишь бы были еда и тепло.
На примере варанов мы уже разобрали, что это даже рядом не так. Поэтому вашему вниманию мы представляем вторую часть эпоса о игровом поведении рептилий - игровое поведение черепах!
Современные черепахи принадлежат к двум древним эволюционным линиям: бокошейным черепахам (Pleurodira) и более разнообразным скрытошейным черепахам (Cryptodira). Занятно, что игровое поведение у скрытошейных черепах задокументировано гораздо лучше (обзор см. в Burghardt, 2005).
О когнитивных способностях более подробно почитать здесь—>, но вот вам показательная диаграмма соотношения размеров разных участков мозга у разных животных (в процентах). Из нее даже как будто можно сделать выводы, что если опираться только на этот признак, то черепахи даже чуток интеллектуальнее варанов! А мы ничего толком о них вообще не знаем!
Помимо вполне себе хорошего мозга, обнаружено, что черепахи обладают хорошим цветным зрением. Уильямс (Williams, 2010) установил, что черепахи (Chelonia), по-видимому, имеют три зрительных пигмента с пиками чувствительности в фиолетовой, зеленой и оранжевой частях спектра. Большинство млекопитающих видят с помощью всего двух зрительных пигментов, однако считается, что такое зрение сформировалось у черепах в процессе эволюции из-за рациона, состоящего преимущественно из плодов (Williams, 2010). Способность распознавать плоды красного и оранжевого цвета на зеленом фоне имеет для них крайне важное значение, позволяя идентифицировать пищу (Williams, 2010).
Обогащение среды для стимуляции игрового поведения.
«Обогащение среды» — это концепция, описывающая способы изменения условий содержания животных в неволе для их благополучия (Shepherdson, 1994). Это процесс, который позволяет активизировать поведенческие реакции и улучшить или усовершенствовать уход за животными с учетом их поведенческой биологии и естественной истории (Young, 2009). Изменения окружающей среды производятся с целью расширения поведенческого выбора животного и проявления видоспецифичного поведения, что, таким образом, повышает уровень его благополучия (AZA, 2012). Обеспечение физической и ментальной стимуляции подобным образом чрезвычайно важно для любого содержащегося в неволе животного, поскольку создает элемент непредсказуемости, обогащающий окружающий мир животного и повышающий его благополучие.
Дать животному в зоопарке или террариуме новую игрушку — классический способ развеять его скуку и сделать жизнь интереснее. Но работает ли это с рептилиями и птицами? Вопрос с подвохом.
Хотя идея «поиграть» с питомцем кажется интуитивно понятной, сами ученые до сих пор спорят, можно ли считать подобные взаимодействия полноценной игрой, особенно когда речь идет о рептилиях и некоторых птицах. Наблюдений и задокументированных фактов на эту тему критически мало. Более того, мы до сих пор очень смутно представляем, как именно такое обогащение среды влияет на психологическое благополучие «холоднокровных» обитателей. Так что пока вопрос о том, действительно ли мячик или новая коряга радуют рептилию, остается открытым.
С точки зрения эволюции игры у рептилий — редчайшее исключение. Согласно «теории избыточных ресурсов» (Surplus Resource Theory), игровое поведение смогло развиться в процессе эволюции только там, где совпали сразу несколько факторов: высокий метаболизм, постоянная температура тела (эндотермия), высокий уровень нервного возбуждения и, главное, родительская забота, дающая «безопасный запас» энергии.
У эктотермных рептилий большинства этих условий нет, поэтому ресурса на «бесполезные» игры у них обычно не остается.
Играет ли черепаха с мячом? История одного африканского трионикса
В Национальном зоопарке Вашингтона взрослый африканский трионикс (Trionyx triunguis) долгое время страдал от тяжелой формы самоповреждения. Чтобы как-то отвлечь черепаху, киперы стали бросать ей в бассейн самые разные предметы — от палок и шлангов до обычного баскетбольного мяча. И это сработало: черепаха увлеклась «игрушками», а уровень аутоагрессии за несколько месяцев значительно снизился.
Цифры, которые удивляют
Подробный анализ видеозаписей за этим триониксом показал невероятные результаты:
- 20,7% всего времени наблюдений черепаха тратила именно на «игры» с предметами.
- 67,7% времени составляла ее суммарная активность.
Для любого животного в неволе это очень высокие показатели, а для черепахи — нечто абсолютно из ряда вон выходящее.
Почему этот случай так важен?
То, что ярко выраженное игроподобное поведение проявилось у представителя древнейшей линии рептилий, доказывает: при определенных условиях и обогащении среды даже черепахи способны к предметной игре. А главное — такая возможность взаимодействовать с миром может быть жизненно необходима для их психологического здоровья в неволе.
Именно эта работа от 1996 года Бёргхардта с коллегами стала отправной точкой для исследования игрового поведения рептилий и важности обогащения их среды. До этого сообщения об игровом поведении рептилий были на уровне слухов и анекдотичных замечаний в природе:
- Полевое наблюдение за миссисипским аллигатором (Alligator mississippiensis), которого многократно привлекали капли воды, стекающие из водостока, и он пытался их схватить [Lazell and Spitzer, 1977].
- Сообщение о предметной игре у содержащегося в неволе комодского варана (Varanus komodoensis) [Hill, 1946]
- Краткое сообщение о содержавшейся в неволе бахромчатой черепахе, или мата-мата (Chelus fimbriata), которая время от времени играла с мертвой рыбой (Бородяк, 1948).
В данном работе авторы обсуждали применимость к содержанию рептилий двух феноменов, которые обычно рассматриваются только применительно к птицам и млекопитающим:
- Обогащение среды — распространенный способ предотвращения скуки и стресса, проявляющихся в виде стереотипного или дезадаптивного поведения, направленного на себя или сородичей [Markowitz, 1982].
- Игровое поведение (игривость) — концепция, крайне редко привлекается к анализу поведения рептилий.
Основной задачей исследования было — не просто наклеить ярлык «игра» на поведение черепахи, а выяснить, соответствуют ли ее действия строгим критериям, которые ученые используют для описания игры у привычных нам «игроков» — млекопитающих и птиц.
Если свериться с «зоологическим чек-листом», действия черепахи попадают под большинство официальных критериев предметной игры:
- Без явной пользы: в действиях не было прямого практического смысла (вроде охоты или защиты).
- Разнообразие: черепаха не просто выполняла однотипное действие, а постоянно варьировала свои маневры.
- Трата сил: некоторые элементы требовали серьезных энергозатрат.
- «Мнимый» укус: черепаха прикусывала неодушевленные предметы, но даже не пыталась их проглотить.
- Смена интересов: она регулярно переключалась с одного объекта на другой и повторяла манипуляции.
Сама цифра поражает: 21% всего времени наблюдений черепаха отдавала «играм». Для сравнения: большинство млекопитающих тратят на игру от 1% до 10% своего времени, причем эти показатели касаются в основном детенышей и подростков, а не взрослых особей!
Со всеми наблюдениями можно ознакомиться в самой статье.
Формула «черепашьего досуга»
Согласно Теории избыточных ресурсов, чтобы рептилия заиграла, должно совпасть сразу несколько условий:
- Снятие внешних угроз: избыток энергии, полная безопасность и сытость.
- Энергетическая льгота: водная среда снимает гравитационную нагрузку, позволяя легко двигаться.
- Скука и сенсорный голод: обедненная обстановка, где животному банально некуда девать внимание.
Эволюционный секрет мягкотелых черепах
У трионикса из исследования, кстати, звали его Пигфейс (Свиномордый..) совпали абсолютно все элементы этой формулы. Базовые потребности были закрыты с избытком, но полная изоляция от внешних раздражителей сначала вылилась в тяжелую аутоагрессию (самоповреждение), а затем — удачно перенаправилась на предложенные «игрушки».
Мягкотелые черепахи (Trionychidae) — древнейшая и изолированная группа, чьи предки застали еще динозавров. Но при этом у них весьма необычная физиология: повышенный для рептилий уровень метаболизма, развитое кожное и клоакальное дыхание и отличная гидродинамика. Все это стало своеобразным эволюционным «бонусом» (эксаптацией), который и позволил Пигфейсу проявлять такую невероятную для рептилий активность.
Содержание в неволе: главное упущение
Этот случай наглядно доказывает: рептилии устроены гораздо сложнее, чем мы привыкли думать, и у них тоже есть здоровая потребность в новых впечатлениях.
Пустой и скучный террариум без стимулов способно довести рептилию до тяжелейших психосоматических расстройств. Но хорошая новость в том, что даже самые простые предметы — мячи, палки или шланги — способны не просто спасти животное от саморазрушения, но и сделать его жизнь в неволе по-настоящему полноценной.
https://vk.ru/clip-646340_456242051
Мячи, шланги и слепая черепаха
Позже исследователь Терриен с командой (Therrien et al., 2007) решил проверить этот подход на морских черепахах — молоди логгерхедов и одной слепой зеленой черепахе. В бассейны помещали самые разные «тренажеры»:
- Конструкции из пластиковых труб;
- Пластиковые бутыли с отверстиями, внутри которых прятали кусочки рыбы и кальмаров;
- Искусственные водопады из подведенных сверху труб.
Для слепой зеленой черепахи программу адаптировали: вместо пищевых головоломок ей установили удобную кормушку с листовым салатом, а вместо струи воды киперы регулярно делали ей «массаж» — тактильно стимулировали панцирь.
https://vk.ru/clip-646340_456241500
Результаты оказались впечатляющими. Как только в бассейнах появлялись новые предметы, черепахи переставали кружить по одним и тем же траекториям (так выражается монотонный стресс — стереотипия) и больше не засыпали от скуки. Вместо этого они исследовали предметы, изучали стенки бассейна и даже активно «ухаживали» за собой, разминая ласты. Этот эксперимент не только доказал пользу обогащения среды, но и поставил важный этический вопрос: зоопаркам необходимо находить индивидуальный подход к инвалидизированным, травмированным и стареющим животным, которых в современных коллекциях становится все больше.
Черепахи и игрушки
Если с морскими гигантами всё понятно, то как реагируют на разнообразие обычные сухопутные и полуводные виды? Кейс и его коллеги (Case et al., 2005) провели эксперимент с 38 взрослыми коробчатыми черепахами. Часть из них была выловлена в природе, а часть — давно жила в неволе.
Черепахам предложили выбор между двумя типами террариумов:
- Аскетичный (обедненный): абсолютно пустой бокс без субстрата.
- Обогащенный: мягкая мульча на полу, нарезанная бумага и удобный домик-укрытие.
Результат был единодушным: практически все черепахи (независимо от того, где они выросли — в лесу или в террариуме) сразу же выбрали обустроенное жилье. Затем животных разделили на группы и прожили с ними месяц в разных условиях, измеряя уровень стресса, вес и анализируя видеозаписи поведения.
https://vk.ru/clip-646340_456240249
Физиология подтвердила выбор животных:
- Уровень стресса: у черепах из «уютных» террариумов соотношение гетерофилов и лимфоцитов в крови (надежный маркер хронического стресса у рептилий) было ощутимо ниже, чем у обитателей пустых коробок.
- Поведение: черепахи из спартанских условий тратили львиную долю времени на бессмысленные и истощающие попытки сбежать, почти не отдыхая. В то время как обитатели обогащенных террариумов вели себя спокойно и естественно.
- Прирост веса: интересно, что при одинаковом рационе природные особи набрали больше массы, чем долгожители террариумов, быстрее адаптировавшись к комфортным условиям.
Вывод исследователей прост: даже минимальные изменения среды — укрытие, новый субстрат или простая плавающая труба — кардинально снижают уровень стресса у черепах, превращая унылое существование в полноценную и активную жизнь.
Предметная игра зафиксирована у морских черепах (Cheloniidae), в частности у зеленой черепахи (Chelonia mydas); она наблюдалась как в дикой природе, так и в неволе (Mann and Mellgren, 1998; Burghardt, 2005). В некоторых случаях животные играли с красным мячом, но игнорировали серый, или взаимодействовали с объектами с шероховатой текстурой, но не со гладкими (Барбара Савицки и Р. И. Меллгрен, личное сообщение в Burghardt, 2005).
Содержащиеся в неволе красноухие черепахи (Trachemys scripta) иногда играют с камнями.
Существует анекдотическое сообщение о содержавшейся в неволе лесной черепахе (Glyptemys insculpta), которая многократно взбиралась по наклонной деревянной доске и съезжала в воду (Burghardt, 2005).
Видео с лесной черепахой не найти, но вот вам похожее:
https://vk.ru/clip-646340_456242021
Пресноводные и сухопутные черепахи могут играть с черепахами других видов (Mo, 2022) и даже с другими животными.
Бауэр и др. (Bauer et al., 2020) описали содержавшуюся в неволе зеленую черепаху, которая неоднократно играла с американским ламантином (Trichechis manatus): плавала на нем «верхом», совершала тандемное плавание и касалась его, причем инициаторами и завершителями игры выступали оба животных.
На YouTube есть видеозаписи домашних сухопутных черепах (Testudo spp., Geochelone sulcata), играющих в мяч с собаками, и красноухой черепахи, играющей в догонялки с домашней кошкой (Doody et al., 2021; Brooks and Burghardt, 2023).
https://vk.ru/clip-646340_456242351
Бёргхардт (Burghardt, 2005) цитирует личное сообщение Моник Аллуа, которая наблюдала, как домашняя черепаха (Chrysemys sp.) неоднократно поддразнивала собаку: она всплывала рядом, а затем ныряла ровно в тот момент, когда собака собиралась ее схватить.
Также он приводит личное сообщение Барбары Савицки о содержавшейся в неволе морской черепахе логгерхед (Caretta caretta), которая многократно хватала усатую акулу-няньку за хвост и «каталась» на ней, пока акула пыталась уплыть; это же животное устраивало продолжительные сессии игры с пластиковыми мячами и пенопластовыми кольцами, но никогда не оставляло на них следов укусов, что указывает на отсутствие пищевых намерений.
Крамер и Бёргхардт (Kramer and Burghardt, 1998) провели детальный анализ брачноподобного поведения у молодых пресноводных черепах (Emydidae) и пришли к выводу, что его лучше всего интерпретировать как игру. Оно чаще всего встречается у видов, практикующих так называемую титилляцию (поглаживание/вибрацию когтями) во время ухаживания, однако титилляционные демонстрации у молодняка упрощены, иногда более продолжительны и могут быть направлены на неодушевленные предметы, особенно если их выполняют новорожденные особи.
https://vk.ru/clip-646340_456241677
У многих молодых черепах, по-видимому, есть предпочитаемые «партнеры по играм» для таких демонстраций. В редких случаях, когда за демонстрацией следует садка, самки иногда совершают садку на самцов. В случае с флоридскими кутерами (Pseudemys nelsoni) juveniles (молодые особи) выполняют эти демонстрации способом, который является, по-видимому, предковым для данной эволюционной линии, а не видоспецифичным. Авторы отметили, что эти характеристики поведения были очень похожи на характеристики половой игры у молодых млекопитающих, такие как доминантные садки у молодых копытных.
https://vk.ru/clip-646340_456242002
Список литературы:
- Burghardt, G.M. 2013. Environmental enrichment and cognitive complexity in reptiles and amphibians: Concepts, review, and implications for captive populations. Applied Animal Behaviour Science 147 (2013) 286–298
- Burghardt, G.M., Ward, B., Rosscoe, R., 1996. Problem of reptile play: environmental enrichment and play behavior in a captive Nile soft-shelled turtle, Trionyx triunguis. Zoo. Biol. 15, 223–238. https://doi.org/10.1002/(SICI)1098-2361(1996)15:3% 3C223::AID-ZOO3%3E3.0.CO;2-D.
- Vladimir Dinets. Play behavior in ectothermic vertebrates. Neuroscience and Biobehavioral Reviews 155 (2023) 105428
- Zoe Bryant, Grant Kother. Environmental enrichment with simple puzzle feeders increases feeding time in fly river turtles (Carettochelys insculpta). The Herpetological Bulletin 130, 2015: 3-5