Королевские питоны 10. Органы чувств.

Змеи воспринимают окружающий мир теми же органами чувств, что и большинство позвоночных животных: обонянием, слухом, осязанием и зрением. По нашим наблюдениям, чувства королевских питонов более острые, чем обычно думают большинство владельцев.

Обоняние

Змеям обычно приписывают превосходное обоняние. Большинству владельцев змей известен тот факт, что у змей есть обонятельная структура, называемая вомероназальным органом или органом Якобсона, на нёбе. Большинство киперов и начинающих заводчиков знают о роли, которую играет вомероназальный орган как рецептор и интерпретатор частиц запаха, которые переносятся в рот длинным тонким раздвоенным языком змеи. Однако мало кто осознает, что многие змеи также обладают чувствительным носом и хорошим обонянием.

Вомероназальный орган имеет простое строение и состоит из двух крошечных карманов, фактически закрытых щелей, в передней части нёба; по одному с каждой стороны от средней линии и каждый выстлан обонятельным эпителием. Обонятельный эпителий — это слой клеток, богатый обонятельными рецепторами. Они анализируют молекулы запаха, которые поступают в организм. Обонятельный эпителий вомероназального органа иннервируется ветвью обонятельного нерва, первого черепного нерва, крупного нерва, который передает информацию обратно в обонятельную долю мозга. Две обонятельные доли составляют основную часть мозга питона, что указывает на важность этого чувства.

На ранних этапах эволюции позвоночных животных вомероназальный орган возник как сенсорная часть носа, служащая главным образом для определения содержимого рта. У многих позвоночных сегодня есть функциональные вомероназальные органы, используемые для этой цели, от саламандр до собак, кошек и слонов.

У большинства современных земноводных вомероназальный орган соединен с носовым мешком, считается, что это самое примитивное его строение. Носовой мешок расположен в области черепа, называемой носовой капсулой. Носовой мешок — это, по сути, нос; область, в которой внутренние дыхательные пути черепа выстланы чувствительным обонятельным эпителием. Именно здесь происходит обоняние. У большинства рептилий, в том числе и змей, вомероназальный орган отделен от носового мешка в области носа.

Змеи могут во многом чувствовать запахи так же, как их хозяева, вдыхая молекулы запаха, переносимые по воздуху, через ноздри, во внутренние дыхательные пути и в носовой мешок. Там молекулы запаха контактируют с обонятельным эпителием, анализируются и информация отправляется в соответствующую обонятельную долю мозга. Большинство летучих запахов, передающихся по воздуху, улавливается обонятельной системой. Однако было продемонстрировано, что вомероназальная система также обнаруживает эти запахи.

У большинства видов змей афферентные чувствительные нервные волокна, идущие от вомероназального органа к обонятельному нерву, по размеру аналогичны или больше, чем нервные волокна из носового мешка. Из этого можно заключить, что вомероназальный орган имеет аналогичное, а в некоторых случаях большее значение, чем носовой мешок в хеморецепторных способностях змеи. Так почему же змеи развили свою уникальную языковую систему обоняния, хотя у них достаточно острый нюх? По мнению Гориса, возможно, это связано с тем, что змеи не умеют «нюхать». У змей нет диафрагмы, позволяющей контролировать вдох и выдох, и они не могут быстро вводить воздух в нос и выводить из него. У ящериц нет диафрагмы, но ящерицы могут нюхать с помощью горла, на что змеи с их сильно модифицированными нижними челюстями не способны. Тем не менее, у многих ящериц также развилась языковая система обоняния. Оказывается, система обоняния языком очень эффективна.

Змеи не втягивают язык в рот и просовывают кончики языка вперед, вверх в вомероназальный орган. Это описание использования раздвоенного языка было изложено Броманом (1920) и повторяется, как догма до настоящего времени.

Вот как это работает: длинный, тонкий, влажный язык высовывается изо рта, колеблется в воздухе, а также намеренно прикасается к предметам. Боковые стороны языка собирают частицы, находящиеся в воздухе, а предметы обычно соприкасаются с нижней стороной языка.

Когда язык втягивается в рот, он проходит во влагалище языка над двумя сосочками, расположенными рядом c передней частью нижней челюсти; эти эректильные сосочки называются передними язычными отростками. Язык втягивается таким образом, что его верхняя поверхность прилегает к отверстию органа Якобсона, а частицы запаха на верхней поверхности растворяются в слизи, заполняющей орган. Передние язычные отростки приподнимаются к нижней стороне языка и собирают с него молекулы аромата, когда он скользит по ним. Когда язык полностью втягивается в рот и попадает в языковое влагалище на дне рта перед голосовой щелью, передние язычные отростки поднимаются к нёбу и распространяют множество ароматических молекул, извлеченных с нижней части языка в отверстие вомероназального органа.

Использование языка для сбора молекул запаха позволяет брать образцы большего количества молекул из окружающей среды. Молекулы запаха, переносимые по воздуху, можно отличить от образцов, собранных с поверхности окружающей среды. Кроме того, способность змеи двигать языком в ту или иную сторону создает направленное обоняние.

Для того чтобы носовой мешок подвергался воздействию молекул аромата, необходимо, чтобы они находились в воздухе. Даже ищейка может пойти по следу только если частицы запаха находятся в воздухе. Язык змеи может контактировать с поверхностями в ближайшем окружении, собирая молекулы запаха, которые осели из воздуха или находились на поверхности.

Вкус

Вкус и обоняние — настолько родственные чувства хеморецепции, что их трудно различить; однако из всех сенсорных рецепторов, обнаруженных у змей, вкусовые рецепторы могут быть наименее развитыми, и общепринято считать, что у большинства змей чувство вкуса резко снижено или потеряно. Насколько известно, ни у одной змеи на языке нет вкусовых рецепторов. Вкусовые рецепторы были обнаружены сгруппированными возле отверстия вомероназального органа короткохвостого щитомордника (Gloydius brevicaudus), но есть информация, что исследования вкусовых рецепторов у королевских питонов были безуспешны.

Слух

Нет, змеи не глухие, хотя это заблуждение десятилетиями считалось догмой. Одной из очевидных характеристик змей является отсутствие наружного ушного отверстия, и это побудило многих авторов объявить змей глухими. Еще в Библии (Псалмы 58:4) было написано: «Они затыкают уши свои, как глухая кобра». Мэннинг (1923) был первым, кто проверил слух змей, используя поведенческие реакции. В качестве подопытных он использовал гремучих змей, полагаясь на то, что они будут греметь, когда воспринимают звуки. Хотя змеи иногда реагировали на умеренно интенсивные низкочастотные звуки, Мэннинг пришел к выводу, что их слух был дефектным и что они, вероятно, реагировали на вибрации субстрата, на котором они сидели.

Вевер (1978) отметил, что неспособность животного реагировать на звук не обязательно является свидетельством того, что животное неспособно слышать звук. Наши собственные взгляды согласуются с этим утверждением. На основании наших наблюдений за их поведением как в природе, так и в неволе мы уже давно уверены, что змеи умеют слышать. Однако большинство змей настолько полностью полагаются на крипсис и маскировку как на свою основную защиту, что редко вздрагивают, когда их пугают. Чаще всего змея реагирует на неожиданные звуки отсутствием видимой реакции, поскольку в противном случае защитная ценность крипсиса сводится на нет.

Фактически, физиологические исследования показали, что змеи чувствительны к вибрациям воздуха. Змеи способны улавливать вибрации, передаваемые по воздуху и земле, используя поверхность тела (так называемый соматический слух), а также внутреннее ухо. Механизм этих двух способов «слушания» остаётся неизвестным. Экспериментальные данные показали, что змеи могут поведенчески реагировать как на воздушные, так и на наземные вибрации. Способность змей интерпретировать и понимать определенные звуки и реагировать с последовательным хищническим или защитным поведением позволяет предположить, что слуховые стимулы могут играть большую роль в поведении змей, чем считалось ранее.

Змеи, в том числе королевские питоны, имеют хорошо развитое внутреннее ухо на каждой стороне головы. Каждое внутреннее ухо соединено с квадратной костью с помощью колумеллы. Колумелла — это единственная слуховая кость змей, нежная, длинная, тонкая кость с круглым плоским диском, называемым подножкой, на медиальном конце. Квадратная кость — это кость в задней части черепа, которая образует угол челюсти, а у змей соединяет нижнюю челюсть с черепом. У большинства змей квадратная кость соединена с черепом и нижней челюстью подвижными суставами; эти гибкие соединения позволяют змеям открывать широкий зев, чтобы проглотить крупную добычу.

Квадратная кость более или менее плоская. Нижний край расположен поперек головы, образуя сустав нижней челюсти. Он скручен по своей длине так, что верхний конец в месте соприкосновения с хрящевым черепом находится примерно параллельно наружной поверхности головы; это позволяет квадратной кости быть особенно чувствительной к вибрациям, которые действуют на кожу сбоку головы примерно в той области, где у ушастых рептилий могут быть ушные отверстия.

Считается, что воздушные вибрации воспринимаются кожей со стороны головы змеи; эти вибрации передаются к подлежащей квадратной кости, которая соединяется с колумеллой. Колумелла, в свою очередь, вибрирует, а ее подножка, расположенная над отверстием во внутреннем ухе, и передает вибрации. Там вибрации преобразуются в нервные импульсы, и информация отправляется в мозг. Другими словами, ухо королевского питона, по сути, работает так же, как ухо его хозяина, за исключением того, что роль барабанной перепонки выполняет кожа в области угла челюсти.

По данным Вевера (1978), гоферовы змеи, которых он тестировал, могли слышать воздушные звуки в диапазоне частот от 40 до 2000 герц при разумной громкости, с наибольшей чувствительностью в нижних диапазонах. Нет оснований предполагать, что слух у королевских питонов менее острый, поскольку строение уха королевского питона очень похоже на гоферову змею. Частота человеческого голоса находится в диапазоне от 80 до 3000 герц, а большинство голосов находится в диапазоне от 500 до 1000 герц. Поэтому ответ на часто задаваемый вопрос о королевских питонах: «Да, ваша змея слышит вас, когда вы с ней разговариваете».

Осязание

Кожа королевских питонов богата несколькими видами чувствительных рецепторов. Королевские питоны могут чувствовать легкое прикосновение, легкую вибрацию, мягкое дуновение воздуха в любом месте своего тела. Это особенность змей в целом. Голова находится на одном конце длинного стройного тела, а чрезвычайно чувствительное осязание — один из способов отслеживать, что происходит по всей длине тела, вдали от головы.

К чувствительным нервам кожи относятся тактильные рецепторы, механорецепторы нескольких разновидностей и терморецепторы. Одним из примеров чувствительности к прикосновению, которая всегда нас поражала, является очевидная способность королевского питона различать прикосновение к неодушевленному предмету, например, к чему-то сделанному из металла или стекла, от прикосновения к чему-то живому. Мы говорим о легчайших прикосновениях, которые неразличимы для человеческой кожи. Нередко нервная змея вообще не реагирует на легкое прикосновение, скажем, змеиного крючка или ластика карандаша; однако, когда прикосновение исходит от кончика человеческого пальца или носа животного-жертвы, та же самая змея часто реагирует быстрым рывком тела, поворачивая голову, иногда даже готовясь к укусу.

У большинства змей в коже есть терморецепторы, чувствительные к тепловому излучению. Это связано с периодической необходимостью греться в теплых местах, чтобы повысить температуру тела. Для благополучия змеи крайне важно иметь возможность чувствовать температуру своей кожи, когда она подвергается воздействию прямых солнечных лучей; чрезмерно высокие температуры могут нанести вред и даже привести к летальному исходу. Поскольку у змеи есть возможность переместиться в более прохладное место, мы никогда не наблюдали, чтобы королевский питон позволял себе обжечься на спинной поверхности от слишком горячего источника теплового излучения; однако за прошедшие годы мы видели несколько королевских питонов с сильными ожогами брюшной поверхности, вызванными тем, что змеи добровольно слишком долго сидели на электрически нагретых поверхностях, таких как нагреватели субстрата, грелки под террариумом. Из этого мы делаем вывод, что королевские питоны обладают меньшей способностью обнаруживать и определять критические температуры на нижней стороне тела, чем на верхней.

Инфракрасное зрение

При внимательном рассмотрении головы королевского питона можно увидеть невероятную архитектуру чешуек, обрамляющих губы. Чешуйки губ называются «губными». Хотя губы большинства змей представляют собой простые пластинки, у королевских питонов и многих других видов питонов и удавов каждая из передних надгубных чешуек, включая ростральную сильно изменены по форме, образуя глубокую ямку в центре. У королевских питонов есть две ямки на ростральной части и по одной ямке на каждой из первых четырех надгубных чешуек с каждой стороны лица. Эти губные ямки функционируют как детекторы инфракрасного излучения.

Каждая из губных ямок королевского питона расположена так, что наиболее чувствительные рецепторы на дне ямки ориентированы в определенном направлении. Большинство ямок обращено вперед, но задние губные ямки направлены более латерально; таким образом, королевский питон имеет несколько датчиков для регистрации объекта инфракрасного излучения непосредственно перед его лицом, и в то же время он может контролировать область по обе стороны от головы на предмет любых тепловых объектов. Неподвижную мышь в темной норе можно не обнаружить визуально, но ее тепло привлечет внимание змеи.

Стенки и дно каждой ямки выстланы тонким эпидермисом, причем оболочка ямок сбрасывается каждый раз, когда змея линяет. Внутренние стороны каждой ямки имеют внутрикожные рецепторы теплового излучения. Дно каждой ямки, также известное как «fundus», плотно заполнено сплетением внутриэпидермальных сенсоров инфракрасного излучения. Инфракрасные рецепторы полностью обновляются с каждым циклом линьки.

Микроскопическая поверхность богатых нервами участков fundus имеет особую структуру с крошечными порами, и эта особая конфигурация поверхности эпидермиса уникальна для чувствительных к инфракрасному излучению участков губных ямок. Предполагается, что диаметр отверстий пор, а также расположение и характер распределения пор служат для улучшения приема инфракрасных волн излучения и отклонения видимых волн.

У представителей рода Python три основные ветви тройничного нерва соединяются с губными ямками на каждой стороне головы. Ямка на каждой стороне ростральной кости иннервируются глазной ветвью на этой стороне лица; ямки надгубных чешуек снабжаются глубокой верхнечелюстной ветвью. Подгубные ямки иннервируются нижнечелюстной ветвью тройничного нерва.

Тройничные нервы передают информацию от ямок в мозг. Информация проходит через ростральный конец латерального нисходящего тракта и ядра и далее к перекресту зрительных нервов. Здесь информация из губных ямок объединяется с информацией из сетчатки. С этого момента информация из глаз и губных ямок обрабатывается совместно.

Кобаяши и др. (1992, 1995, 1998) продемонстрировали, что на самом деле существует чрезвычайная интеграция между сигналом от глаз и губных ямок у P. regius. Эти исследователи продемонстрировали, что есть нейроны сетчатки и нейроны губных ямок, которые образуют синапс с одним и тем же нейроном в зрительном центре мозга. Другими словами, информация из губных ямок обрабатывается мозгом как визуальные данные. Не совсем понятно, как терморецепция способствует зрению, но удивительным моментом всего этого является то, что губные ямки функционируют так, как если бы они были удаленным массивом чувствительных к инфракрасному излучению областей сетчатки. Объединив информацию из глаз с информацией из ямок, королевские питоны видят, как бы в «расширенном режиме».

Способность питонов воспринимать инфракрасное излучение не так точно настроена, как у гадюк. Ямочные органы гадюк описаны как наиболее эффективные из известных инфракрасных сенсоров. Несмотря на то, что их чувствительность составляет всего лишь одну восьмую от короткохвостого щитомордника, способность представителей рода Python к инфракрасному восприятию все еще поразительна. При температуре 25 градусов по Цельсию питон может обнаружить тепловой сигнал крысы среднего размера на расстоянии 48 см. Также есть данные, что питон может обнаружить грызуна, температура которого на 10 градусов теплее, чем окружающая среда, на расстоянии 28,8 см.

Исследователи утверждают, что губные ямки могут функционировать при любой температуре, при которой может функционировать змея и способны помочь змее обнаруживать как добычу, так и хищников. Они считают обнаружение основной функцией инфракрасного восприятия и утверждают, что второстепенная функция термолокаторов заключается в нацеливании и контроле броска по добыче. Далее они предполагают, что инфракрасное зрение может быть пригодно для обнаружения потоков воздуха с разной температурой и для сканирования температуры камней, бревен, нор и других элементов в среде обитания змей. При отсутствии визуальной информации от глаз, информация от губных ямок, вероятно, воспринимается змеей как плохо сфокусированная визуальная информация. На самом деле глаза королевского питона настолько чувствительны к свету, что такие обстоятельства, вероятно, довольно редки.

Несколько лет назад, работая в зоопарках, мы заметили, что виды змей с инфракрасным зрением обладают, по-видимому, непроизвольным рефлексом удара, который может быть активирован раздражителем в виде теплового излучения. Наши наблюдения показали, что спящие гадюки и питоны, выставленные в зоопарках, рефлекторно нападали на тепло, излучаемое зажженными сигаретами, когда сигареты подносились близко к стеклу.

Трудно представить в наше время курение сигарет в переполненных вестибюлях выставки змей, но мы достаточно взрослые, чтобы помнить времена, когда курение в общественных местах мало кого удивляло. Большинство змей, выставленных в зоопарках, быстро учатся фильтровать всю активность и шум, доносящиеся от посетителей через стекло, а опытные ветераны на выставке редко каким-либо образом реагируют на публику. Многие змеи спят в часы работы выставки; их сон заметен только в том случае, если уметь присмотреться достаточно внимательно, чтобы увидеть их расфокусированные глаза, суженные зрачки и взгляд, направленный слегка вниз.

Когда змея с инфракрасным зрением спала лицом к стеклу, достаточно было поднести зажженную сигарету к стеклу перед змеей, подержать ее неподвижно всего мгновение, и вдруг спящая змея ударяла прямо по зажженному кончику сигареты. Змея немедленно после этого отреагировала бы тем, что мы бы назвали озадаченностью, своего рода «что я только что сделала?», и исследовала место своего незапланированного удара, активно щелкая языком. Иногда активных и бодрствующих змей можно было соблазнить ударить по жару сигарет, обнаруженному через одно или два оконных стекла, и некоторые виды охотнее делали это, чем другие. В целом, активные и бодрствующие змеи с меньшей вероятностью так бурно реагировали на источник тепла, чем спящие змеи.

Мы упоминаем этот очевидный непроизвольный рефлекс змей с инфракрасным зрением, потому что королевские питоны действительно обладают острой способностью обнаруживать тепловое излучение своими губными ямками. Вполне возможно быть укушенным совершенно ручным и безобидным королевским питоном, если кто-то случайно спровоцирует такое поведение, скажем, поднеся теплую руку к укрытию, в котором находится спящий королевский питон.

Зрение

Силман и др. (1999) исследовали структуру и зрительные пигменты глаза Python regius и пришли к выводу, что сетчатка глаза королевского питона сильно модифицирована для зрительной чувствительности и остроты зрения при слабом освещении, но также адаптирована несколькими способами для зрения при ярком свете. Они заметили, что сетчатка глаза примерно на 90 процентов состоит из плотно упакованных палочек, а остальные 10 процентов состоят из колбочек двух типов, которые были смешаны и разбросаны среди палочек. Они пришли к выводу, что из-за плотно упакованных палочек весьма вероятно, что при слабом освещении P. regius использует свое зрение, чтобы ориентироваться на объекты, особенно на движущиеся, такие как добыча.

По данным Силмана и др. (1999), королевские питоны обладают хорошим зрением. Плотность палочек в сетчатке у них такая же, как и у многих других ночных животных: 457 000 палочек на квадратный миллиметр. Например, у домашних кошек (Felis Domesticus) имеется от 275 000 до 460 000 палочек на мм², а у ночных обезьян (Aotes trivirgatus) — от 216 000 до 478 000 палочек на мм².

Эллиптический зрачок глаза P. regius сам по себе является важным свидетельством того, насколько светочувствителен глаз королевского питона. При отсутствии века радужная оболочка функционирует как затвор и имеет решающее значение для защиты чувствительной сетчатки. Преимущество радужной оболочки, модифицированной для создания эллиптического зрачка, заключается в том, что ее можно закрыть до почти бесконечно малой щели; физически невозможно, чтобы круглый зрачок закрылся до такой же степени. Некоторые виды змей, в том числе питоны, развили эллиптические зрачки, приспособленные к чувствительной сетчатке. Они были бы слепы при дневном свете, если бы у них были круглые зрачки.

Два типа колбочек в глазу королевского питона встречаются с плотностью 45 000 колбочек на мм² в сетчатке, что меньше, чем у ночной обезьяны (78 000 колбочек на мм²), но больше, чем у американского опоссума (Didelphis Virginianus), что составляет 8000 колбочек на мм², или у домашней кошки (27 000 колбочек на мм²). Эта цифра указывает на то, что королевские питоны также обладают хорошим зрением при ярком свете. Зрительные пигменты, обнаруженные в палочках и колбочках, достаточно чувствительны к определенным длинам волн, что создает возможность того, что королевские питоны могут различать цвета.

Что еще более интересно, зрительные пигменты, обнаруженные в одном из типов колбочек, очень чувствительны к ультрафиолетовому свету, что позволяет королевским питонам видеть за пределами диапазона видимого света для человека. Силман и др. (1999) на основании низкой плотности колбочек в сетчатке королевского питона с преобладанием палочек интерпретируют, что чувствительные к ультрафиолету колбочки мало влияют на общее зрение, но они, возможно, могут предупредить королевских питонов о необычной ультрафиолетовой активности в окружающей среде. Учитывая их инфракрасное зрение из губных ямок, королевские питоны действительно видят в более широком диапазоне, намного превосходящем зрительные способности их владельцев.

Известно, что некоторые животные, в том числе змеи и ящерицы, под воздействием ультрафиолета оставляют ароматические следы; некоторые химические вещества либо поглощают, либо отражают ультрафиолетовый свет. Силман и др. (1997) продемонстрировали, что подвязочные змеи (Thamnophis sirtalis) имеют зрительные пигменты и чувствительность к ультрафиолету, аналогичные таковым у королевских питонов. Они предположили, что подвязочные змеи могут визуально воспринимать следы феромонов, оставленные другими подвязочными змеями. Это предположение можно распространить и на королевских питонов: бродящие самцы королевских питонов могут видеть запахи феромонов, оставленные самками. Кроме того, существует вероятность, что добыча королевских питонов может оставлять следы, видимые в ультрафиолетовом спектре. Поскольку колбочки работают только при ярком свете, это позволяет королевским питонам, бродящим в течение дня, «видеть» запаховые следы, оставленные их добычей, что помогает питонам подготовиться к охоте из засады ночью.

Исследования сетчатых питонов в неволе показали, что визуальный стимул вызывал удар по добыче, но именно инфракрасный стимул, полученный из губных ямок, направлял удар. Как и в случае с сетчатыми питонами, у P. regius настороженность и ориентация на присутствие добычи с последующим приближением и успешным ударом, несомненно, предполагают тесную интеграцию зрительных и терморецептивных чувств. Однако в свете нынешнего понимания интеграции информации из губных ямок и глаз мы полагаем, что нет необходимости пытаться отличить одно от другого. Королевские питоны обладают необыкновенным зрением.

(с) David G. Barker and Tracy M.Barker.