Кокцидии. Опасность или вымысел?
Кокцидии являются микроскопическими одноклеточными спорообразующими внутриклеточными паразитами, относящимися к типу Sporozoa (туда же относят и криптоспоридиий), большинство из которых обладают органеллами уникальной формы, которые включают в себя комплекс пластид под названием апикопласт. Наличие этой рудиментарной пластиды, содержащей гены, характерные для хлоропласта, свидетельствует о происхождении их от фотосинтезирующих предков.
О существовании кокцидий стало известно во второй половине XVII века благодаря работам отца научной микроскопии Антони ван Левенгука, обнаружившего в 1674 г. в желчном пузыре кролика ооцисты Eimeria stiedai. Далее за работу взялся немецкий зоолог Теодор Эймер, (да да, эймериоз назван в честь него) который описал большое число видов кокцидий у различных групп животных.
На сегодняшний день систематика этих простейших сложна и многогранна, существует около 3660 видов этих паразитов, относящихся к 29 семействам (Крылов, 1994, 1996). Кокцидии паразитируют у представителей многих групп беспозвоночных и хордовых, включая человека, ну а сожителями рептилий являются более 200 видов (Васильев, 2016, Greiner, E.C. 2003).
Жизненный цикл этих простейших может немного озадачить неподготовленного читателя, но для более полной картины стоит об этом немного поговорить.
Для большинства кокцидий характерно чередование поколений. Различные формы агамного размножения (бесполое размножение, речь не о ящерицах, но агамы отличились в вопросах кокцидий), способствующие увеличению плодовитости, сменяются половым процессом. У части кокцидий, наряду с агамным размножением, увеличивающим продуктивность, в жизненный цикл включаются дополнительные хозяева. У всех гомоксенных (имеют только одного хозяина) и части гетероксенных (имеют нескольких хозяев) кокцидий в жизненном цикле присутствуют стадии, развивающиеся в теле хозяина – меронты и гамонты (эндогенные) и стадии расселения – ооцисты, спороцисты, спорозоиты, находящиеся вне организма хозяина (экзогенные). Стадия, заражающая хозяина – спорозоит. Спорозоит, проникнув в клетку или ткань хозяина, превращается в трофозоит, который по мере роста и деления ядра трансформируется в многоядерную особь – меронт.
Меронт делится на мерозоиты, число которых обычно равно числу ядер в меронте. Число мерозоитов, продуцируемых одним меронтом, широко варьируется от единиц до десятков тысяч. Мерозоиты могут вновь проникать в клетки хозяина и снова превращаться в многоядерные стадии – меронты – с последующим образованием мерозоитов. Такой способ размножения может повторяться несколько раз, способствуя накоплению паразитов в организме хозяина (эдакий бешенный принтер).
Агамное размножение сменяется половым процессом. Мерозоиты превращаются в макро и микрогамонты. Микрогамонты продуцируют обычно много микрогамет, макрогамонт – одну макрогамету. Для кокцидий характерна анизогамная копуляция. Половой процесс завершается образованием инцистированной зиготы, которая называется ооцистой. У всех споровиков зигота претерпевает метагамное развитие или спорогонию, заканчивающееся формированием спорозоитов. Число спорозоитов в одной ооцисте в зависимости от вида кокцидий может варьироваться от 1 до 3 тысяч и более. При первом метагамном делении ядра зиготы происходит редукция хромосом. Таким образом, все стадии развития кокцидий, кроме зиготы, гаплоидны. Формированием ооцист завершается эндогенное развитие кокцидий. Полный цикл развития типичен для большинства Cоccidia, но у представителей некоторых отрядов жизненный цикл может протекать по сокращенному типу (О.Н. Пугачев, М.В. Крылов, Л.М. Белова 2012).
Ничего не поняли? Да ну и фиг с ним, перейдем к важному для нас, простых смертных обывателей.
В отличие от сельскохозяйственных животных, для которых патогенным является только род Eimeria, для рептилий, помимо эймерий, патогенными могут быть кокцидии родов Isospora, Caryospora и Sarcocystis (Greiner E. C. 2003, Scullion F.T. 2009, Васильев, 2016).
Принято считать что большинство кокцидий, описанных у рептилий, имеют прямой жизненный цикл и способны заразить только один или несколько видов рептилий, и вряд ли могут быть переданы другим классам животных или человеку (По крайней мере, не в качестве окончательных хозяев). Кокцидии с непрямым жизненным циклом менее разборчивы в выборе хозяина и могут инфицировать целый ряд видов рептилий, но реже встречаются в неволе, из-за отсутствия промежуточных хозяев, да и подхватить их можно в основном грубо нарушая карантинные мероприятия.
Несмотря на то, что жизненные циклы кокцидий подразумевают под собой разрушение клеток хозяев (напоминаю - кокцидии внутриклеточные паразиты) большинство кокцидий не считаются патогенными для рептилий, инвазии прекращаются внезапно, за исключением инвазии желчевыводящих путей, которая сохраняется дольше, чем при кишечной локализации (Васильев, 2016).
Следует отдельно поговорить о видоспецифичности этих паразитов. Классическим примером являются бородатые агамы, от которых сейчас описано несколько видов изоспор, и у которых кокцидиоз является одной из основных причин смертности, преимущественно в крупных бридинговых группах. Паразит Isospora amphiboluri специфичен для бородатых агам на уровне рода, то есть заражает оба вида ящериц Pogona. Как показали исследования австралийских ящериц, кокцидии регулярно поражают только 11 видов из более чем 500 видов ящериц, живущих в этом регионе. Интересно, что у этих 11 видов ящериц описано 11 видов кокцидий (6 эймерий и 5 изоспор). Это может говорить о том, что кокцидии обладают высокой видоспецифичностью, в крайнем случае, до уровня рода.
Откуда же берутся кокцидий у разведенных в неволе рептилий? По-видимому, источником инвазии являются особи, изъятые из природы, а факторами передачи – загрязненные террариумы и кормовые животные в качестве переносчиков. Кроме того, крайне показательным является случай с бородатыми агамами Pogona vitticeps. В 1994 году в США обнаружили австралийский вид кокцидий I.amphiboluri, специфичный для другого вида агам — Pogona barbata. Зараженные ящерицы были разведены в неволе в течение нескольких поколений от поступившей в Германию в 1982 году пары ящериц, вывезенной из Восточной Австралии. По всей видимости, инвазия сохранялась все это время, то есть, можно сделать вывод, что все это время кокцидии передавались от родителей к потомству (Васильев, 2016). Еще один повод не любить агам, да…
В большинстве случаев рептилии, зараженные кокцидиями, кажутся здоровыми, но эти внутриклеточные паразиты потихоньку убивают клетки хозяина. Разрушенные клетки заменяются достаточно быстро, что в целом не позволяет судить о болезни животного по внешним признакам, и вскоре болезнь может пройти сама собой (завершается цикл развития). Однако, когда высокая доза ооцист кокцидий попадает в организм за короткий период, начинаются типичные симптомы кокцидоза: диарея, анорексия, признаки выраженной дегидратации, беспокойство и рвота. Клетки кишечника просто не успевают восстанавливаться, по этой причине основной группой риска являются молодые животные. Одним из примеров является сообщение Вернера Франка о высокой смертности в группе молодых хамелеонов Джексона в связи с инвазией Eimeria sp. в желчном пузыре. У матери, являвшейся носителем кокцидий, при этом не отмечалось никаких клинических симптомов.
К примеру бессимптомного носительства кокцидий можно отнести сообщения Зейделя (Seidel, 1977) о том, что около 9% вскрытых им змей имели выраженные изменения, вызванные интенсивной инвазией кокцидий, которые не определялись, и павшие животные прижизненно не показывали симптомов, связанных с кокцидозом. Поэтому лечение в случае выявления кокцидий рекомендуется молодым животным или животным с умеренным или высоким уровнем паразитарной нагрузки.
Некоторые кокцидии могут поражать органы за пределами кишечного тракта. Например, Choleoeimeria - это кокцидия, которая развивается в желчном пузыре ящериц и может в конечном итоге привести к обструкции желчных протоков, расширению желчного пузыря и смерти.
Внутриядерный кокцидиоз также был описан у ряда различных видов черепах с клиническими признаками, включающими анорексию, летаргию, истощение и выделения из глаз и носа. Кокцидиями могут быть поражены многие органы, включая печень, почки и поджелудочную железу, в этих ситуациях диагноз удастся подтвердить только гистологией (Innis et al., 2007). Стоит отметить, что при внекишечном кокцидиозе лечение малоэффективно.
Классический анализ свежего кала далеко не всегда информативен не только при внекишечных формах кокцидоза, для постановки диагноза лучше использовать дополнительно гистологический анализ (BSAVA Manual of Reptiles, 2019). Данные сложности связаны с тем, что найденные в кале кокцидии могут идти "транзитом" не вызывая заболевания, либо может быть обратная ситуация, когда кокцидии плотненько сидят в клетках кишечника, кушают, плодятся но "носа" не показывают (да да, при кокцидиозе в микроскоп вы можете кокцидий и не увидеть).
Что в итоге делать простым террариумистам? А все то же. Соблюдать правила карантина (из текста мы помним, что у многих кокцидий в связи с их циклом развития, рано или поздно наступает своего рода тупик, не позволяющий размножаться), не содержать животных группами, соблюдать правила гигиены ну и постараться не использовать природные корма (согласно данным Elliott R. Jacobson (2007), большинство сообщений о заболеваниях, связанных с кокцидозами, были из хозяйств, где практиковалось групповое содержание животных, либо животные содержались в не оптимальных условиях).
Список литературы:
- Крылов М. В. Возбудители протозойных болезней домашних животных и человека //Тр. ЗИН РАН в двух томах. 1994. 554 с.;
- Крылов М. В. Определитель паразитических простейших. ЗИН РАН. 1996. 607 с.;
- Васильев Д. Б. Ветеринарная герпетология. М.: Аквариум Принт, 2016.;
- Стоянов Л. А., Стоянова В. Ю. Паразитология рептилий. Днепр: «СреднякТ. К.», 2018;
- Бейер Т. В. ЕЩЕ РАЗ О КОКЦИДИЙНОЙ ПРИРОДЕ КРИПТОСПОРИДИЙ (SPOROZOA: APICOMPLEXA) //Паразитология. – 2000. – Т. 34. – С. 3.;
- Scullion F. T., Scullion M. G. Gastrointestinal protozoal diseases in reptiles //Journal of Exotic Pet Medicine. – 2009. – Т. 18. – №. 4. – С. 266-278.;
- Greiner E. C. Coccidiosis in reptiles //Seminars in Avian and Exotic Pet Medicine. – WB Saunders, 2003. – Т. 12. – №. 1. – С. 49-56.;
- Seidel, B.. 1977. Beobachtungen bei einigen endoparasiteosen von Schlangen. In, Erkrankungen der Zootiere. Verhandlungsbericht des XIX. Internationalen Symposiums uber die erkrankungen der Zootiere, May 18-22, 1977, Pozan. Ippen, R. and Schroder, H.-D., editors. Akademie-Verlag, Berlin. pp. 115-120.;
- Кокцидии отряда Eimeriida рыб России и сопредельных территорий. О.Н. Пугачев, М.В. Крылов, Л.М. Белова. – СПб., ЗИН РАН, 2012, 101 с.;
- Innis CJ, Garner MM, Johnson AJ et al. (2007) Ante-mortem diagnosis and characterization of nasal intranuclear coccidiosis in Sulawesi tortoises (Indotestudo forsteni). Journal of Veterinary Diagnostic Investigations 19, 660–667;
- Infectious Diseases and Pathology of Reptiles: Color Atlas and Text by Elliott R. Jacobson (2007).